원시색소체생물

[ Archaeplastida ]

'원시색소체생물’이란 한 종류의 타가영양 진핵생물이 남세균(cyanobacteria)을 ‘식작용’(phagocytosis)으로 세포 내로 유입한 후 ‘세포내공생’을 통해 최초로 엽록체(색소체)를 갖게 된 ‘공동조상’으로부터 진화한 자손들의 모임(=단계통군, monophyletic group)을 가리킨다.¹⁾ 여기에는 녹색식물(viridiplantae), 회조류(Glaucophytes), 홍조류(Rhodophytes)가 포함된다.¹⁾²⁾ 현재는 이들 3개 생물군을 식물계(Plantae)에 포함시키기 때문에 ‘식물계’와 ‘원시색소체생물’은 동일 의미로 사용한다.³⁾

'원시색소체생물'은 회조류(Glaucophytes), 홍조식물(Rhodophytes), 녹색식물(green plants)을 포함하며, 민물 및 해수, 육상 등 넓은 영역에 서식하며, 현재는 식물계(kingdom; Plantae)와 동일 의미로 사용한다. (출처: A;wikimedia commons. 그 외:김형섭)

색소체는 ‘남세균’이 "세포내공생"을 통해 형성되었다는 세포공생설이 현대 생물학자에게도 널리 받아들여지고 있다.⁴⁾ 녹색식물, 회조류, 홍조류의 색소체는 외막과 내막 2겹으로 되어 있으며, 내막은 남세균의 세포막이고 외막은 ‘식작용’을 하면서 둘러싼 타가영양 진핵생물의 세포막이라고 생각한다. 이와 같이 2겹의 막으로 둘러싸인 색소체를 1차 ‘세포내공생’ 색소체라고 한다.

반면에 미역, 다시마 등 갈조류가 포함되는 유색생물계(Chromista)의 색소체는 보통 4겹으로 막으로 둘러싸여 있는데, 이는 이미 색소체를 가지고 있는 단세포 홍조류를 식작용으로 유입하여 2차 ‘세포내공생’을 통해 색소체가 형성된 결과로 4겹(홍조류 색소체 내막과 외막, 홍조류 세포막, 식작용 세포막)의 막을 갖게 된 것으로 해석한다.

1차 ‘세포내공생’ 색소체를 갖는 생물들은 처음 색소체를 갖게 된 ‘공동조상’으로부터 진화하였다고 보기 때문에 ‘원시색소체생물’ 이라 명칭이 제안되었다.¹⁾

원시색소체생물의 색소체 기원 모식도 (출처:김형섭)

분자계통연구와 원시색소체생물

회조류, 홍조류, 녹색식물이 하나의 공동조상으로부터 진화된 ‘단계통군’이라는 증거는 다수의 분자계통연구 결과로 입증되고 있다.⁵⁾⁶⁾⁷⁾⁸⁾ 최근 색소체 유전체 26개 유전자 염기서열 통합자료를 기초로 한 계통 및 분자시계 분석결과에 따르면 ‘원시색소체생물’은 단일 기원의 단계통군이며, 대략 19억년 전에 기원한 것으로 분석된다.⁷⁾

색소체로 기원한 남세균은 그 동안 알려지지 않았으나, 최근 유전체 염기서열 분석을 통해 색소체 기원 남세균 계열로 추정하는 글로에마가르타(Gloeomargarta)와는 21억년 전쯤 분리된 것으로 분석되었다.⁷⁾⁸⁾

원시색소체식물 중 보다 일찍 분화된 것으로 추정하는 회조류의 색소체는 다른 광합성 생물과 다르게 남세균의 세포벽 성분인 펩티도글리칸(peptidoglycan)이 남아 있으며, 이에 이를 색소체라 부르지 않고 시아넬르(cyanelle)이라 한다. 원시색소체생물은 회조류 일부를 제외하고는 섬유소가 주성분인 세포벽을 가지며, 중심립(centriole)이 없고, 미토콘드리아의 크리스테(cristae)는 판 모양을 한다. 그러나 이러한 세포학적 특징은 원시색소체식물만의 고유한 특징은 아니다.

원시색소체생물의 광합성 색소는 회조류, 녹색식물, 홍조류에 따라 큰 차이를 보인다. 회조류의 시아넬르는 광합성 남세균과 유사하게 엽록소-a와 피코빌린색소(phycobiline)을 가지며, 이러한 광합성 색소는 홍조류에도 전승되었으나, 녹색식물에서는 피코빌린색소를 잃고 엽록소-b를 추가로 획득한 것으로 본다.

참고문헌

1. Adl, SM, Simpson AGB, Farmer MA 등 (2005) The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. J Eukaryot Microbiol, 52: 399–451
2. 김영환 역 (2010) 조류학(2판). 바이오사이언스, 616
3. Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM 등 (2015) A higher level classification of all living organisms. PLOS ONE, 10: e0119248
4. Gray MW. (2017) Lynn Margulis and the endosymbiont hypothesis: 50 years later. Mol Biol Cell, 28: 1285-1287
5. Cavalier-Smith T (2009) Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biol Lett, 6: 342–345
6. Rogozin IB, Basu MK, Csürös M 등 (2009) Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes. Genome Biol Evol, 1: 99–113
7. Sánchez-Baracaldoa P, Ravenb JA, Pisanid D 등 (2017) Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats. PNAS, E7737–E7745
8. Ponce-Toledo RI, Deschamps P, López-García P 등 (2017) An early-branching freshwater Cyanobacterium at the origin of plastids. Curr Biol, 27: 386-391

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