세포공생설

세포공생설(symbiogenesis 또는 endosymbiotic theory)은 원핵생물에서 진핵세포가 기원하였다는 진화적 이론으로 Konstantin Mereschkowski가 1905년에 만든 용어로 1910년에 논문으로 발표되었다.¹⁾²⁾ 이 이론은 1967년 이후 Lynn Margulis의 이론적 무장을 거쳐 확립되었고, 세균과 아케아를 포함하는 원핵생물이 엽록체와 미토콘드리아의 기원이며, 엽록체는 시아노박테리아에서 미토콘드리아는 프로테오박테리아에서 유래한 것으로 정의한다. 세포공생설을 지지하는 많은 증거 중에 가장 중요한 것은 (1) 새로운 미토콘드리아와 엽록체는 분열(binary fission)에 의해 만들어지고, (2) 포린(porin) 단백질이 미토콘드리아와 엽록체 외막(outer membrane), 박테리아의 세포막에서 공통적으로 발견된다는 것이다.

목차

1883년 Andreas Schimper(1856~1901)는 광합성식물의 엽록체가 시아노박테리아와 비슷한 것을 관찰하였다.³⁾ 1905년 Konstantin Mereschkowski(1855~ 1921)는 지의류를 이용한 실험과 Andreas Schimper 제안을 검증한 실험을 통하여 녹색식물이 원시형태의 두 생물간 공생관계에 의하여 만들어졌다고 보고하였다.⁴⁾⁵⁾ Mereschkowski은 지의류가 곰팡이와 녹조류가 공생관계인 사실을 1905년에 알았지만⁶⁾ 1910년에 논문 'The theory of two plasms as the basis of symbiogenesis, a new study or the origins of organisms'이 출판되면서 알려지게 되었다.⁷⁾ 이후 1920년대에 Ivan Wallin(1883~1969)이 호기성세균이 어떻게 진핵세포의 미토콘드리아가 되었는지를 관찰하였다.⁸⁾⁹⁾ 한동안 무시되었던 Ivan Wallin의 아이디어는 1960년대 전자현미경의 발달로 알려지게 되었고, 이때 미토콘드리아와 엽록체가 DNA를 가지고 있는 것도 알게 되었다. 세포공생설은 Lynn Margulis(1938~2011)의 1960년 이후 1980년대까지 이어진 연구를 통하여 확립되었으며, 1967년에 그녀의 유명한 첫번째 논문¹⁰⁾이 출판될 때는 자연선택과 돌연변이가 진핵세포와 종분화의 근원으로 인식되었기 때문에 공생설은 쉽게 받아들여지지 않았다. 1981년에 출판된 Lynn Margulis의 또 하나의 중요한 논문 'Symbiosis in cell evolution'은 미토콘드리아의 기원이 호기성 세균이며 이는 15억년전 미토콘드리아와 진핵세포가 출현한 사실에 의하여 지지되었다. Lynn Margulis의 가설 중에서 중요한 점은 공생세균의 DNA가 시간이 지나면서 진핵세포의 미토콘드리아와 엽록체에서 발견되지 않지만, 원형 DNA를 갖고 핵 DNA와 다르다는 것이다. Lynn Margulis가 1983년에 미국학술원 회원이 되고, 1999년 'National Medal of Science'를 수여 받으면서 학문적 지지를 받게 되었다.

미토콘드리아와 엽록체와 같이 복제가 되는 소기관과 원핵생물 간의 유사성은 매우 크다. 이들 유사성에 근거하여 세포공생설은 크기가 큰 종속영양생물이 독립영양을 하는 작은 원해생물을 흡입하여 상호 공생관계를 유지하는 것으로 요약된다.

반자가(semiautonomous) 분열을 하는 소기관과 박테리아의 크기는 서로 비슷하다. 진핵세포의 크기가 생물 종에 따라 50~500μm인 반면 원핵생물의 평균 크기는 1~10μm이다.

(a) 미토콘드리아와의 유사성

(b) 엽록체와의 유사성

(c) 미토콘드리아와 엽록체와의 유사성

미토콘드리아와 엽록체는 원핵생물처럼 각 기관내에 기주세포의 핵에 존재하는 선형(linear)의 염색체 형태가 아닌 원형(circular) DNA로 된 염색체를 가진다. 미토콘드리아와 엽록체 내에서 기능을 하는 단백질과 효소는 분자량과 유전자의 염기서열이 원핵생물과 유사하다. 또한, 두 기관은 진핵세포의 80S 리보좀 대신 원핵생물의 70S 리보솜을 이용하여 단백질을 합성한다.

미토콘드리아와 엽록체는 공통적으로 안쪽과 바깥쪽에 2개의 인지질 막을 갖고 외부막은 원핵생물의 흡입시 함몰된 기주세포의 막에서 유래한 것으로 여겨진다. 실제로 바깥쪽 막은 안쪽 막보다 진핵세포의 막 성분과 유사하다.

2차 공생은 1차공생을 거친 기주세포가 다른 세포에 흡입(engulfing)되어 이루어진 것으로 알려져 있다. 1차 세포공생에 의하여 만들어진 녹조류가 커다란 종속영양생물세포에 흡입되고, 흡입된 녹조 세포가 핵과 미토콘드리아를 잃고 홍조(red algae)가 되었을 것으로 생각된다. 결과적으로 내부와 외부 이중막을 갖는 엽록체가 된 것으로 보인다.

1차와 2차 세포공생 생물의 형성 과정. (출처: 한국식물학회)

1. Mereschkowski K (1905) Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. Biol Centralbl, 25: 593–604
2. Mereschkowsky K (1910) Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen. Biol Centralbl, 30: 353‐367
3. Schimper AFW (1883) Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper. Bot Zeitung, 41: 105-114
4. Mereschkowski K (1905) Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. Biol Centralbl, 25: 593–604
5. Mereschkowsky K (1910) Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen. Biol Centralbl, 30: 353‐367
6. Mereschkowski K (1905) Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. Biol Centralbl, 25: 593–604
7. Mereschkowsky K (1910) Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen. Biol Centralbl, 30: 353‐367
8. Wallin IE (1923) The mitochondria problem. American Naturalist, 57: 255-261
9. Wallin IE (1927) Symbionticism and the Origin of Species. Williams & Wilkins Company, Baltimore
10. Sagan L (1967) On the origin of mitosing cells. Journal of Theoretical Biology, 14: 255-274