갈조류

갈조류는 연안 해역에 주로 서식하는 다세포성 체제를 갖춘 말류로, 엽록소-a 와 엽록소–c 외에 보조색소물질로 갈조소(fucoxanthin)를 함유하여 몸체가 연갈색 내지 진한 갈색을 띠는 조류를 지칭한다.¹⁾ 주로 암반에 부착 서식하며 연안해역의 중요한 1차 생산자 역할을 한다. 세계 곳곳 한해성 온대 해역에서 거대한 해중림을 형성하기도 한다. 다수의 종류는 식품으로 활용되며, 추출물은 식품가공, 화장품, 건강보조식품 등 다양한 용도로 이용된다.¹⁾

우리나라 연안에서 볼 수 있는 갈조류; A. 솜털말, B. 고리매, C. 바위주름, D. 다시마, E. 미역 (출처:김형섭)

목차

현재까지 알려진 모든 갈조류는 다세포 체체를 갖춘 조류이며, 사상체(filamentous), 엽상체(thallophytes) 혹은 흡반체(crustose) 형태로 자란다. 분자계통에서 단세포 종들이 있는 가장 근연 자매군은 황록조류강(Xanthophyceae)이다.²⁾ 갈조류는 현미경 크기의 단열 분지 사상체로부터 10여 미터 크기 이상으로 자라는 대형 다시마류(giant kelp)까지 다양하다. 이들 대형 다시마 종류는 육상식물의 뿌리, 줄기, 잎의 분화처럼 부착기(haptera), 줄기부(stipe), 잎몸(blade)으로 구별되며, 원형질연락사의 발달, 체관과 유사한 양분이동 기능의 특화된 세포 등을 관찰할 수 있다.¹⁾

갈조류의 세포학적 특징은 부등편모생물(heterokonts)에 포함되는 생물군에서 나타나는 특징과 거의 동일하며, 다음과 같다. 색소체는 긴 띠모양 혹은 원반상으로 홍조류 기원 2차 ‘세포내공생’을 통해 기원하였고, 4겹의 막으로 싸여 있는데, 이 중 외막 2겹을 색소체외막소포체(periplastidal endoplasmic reticulum)라 칭하며 핵막과 연결되어 있다. 엽록체 내 틸라코이드(thylakoids)는 2개씩 층을 이루며 서로 평행하게 밭 이랑 모양으로 배열하는데 그 중 세포막과 인접한 외곽 틸라코이드는 환상라멜라(girdle lamella) 구조로 둥근 원 모양으로 배열한다.¹⁾

생식시기에 관찰되는 유주자 혹은 배우자는 2개의 편모를 갖는데, 이들 2개 편모는 서로 다른 부등편모로 하나는 깃꼴,(편모 표면에 털이 나 있는 것) 다른 하나는 털이 없는 채찍꼴 형태를 한다. 특히 깃꼴편모의 털은 전자현미경상에 3부위로 구성된 당단백질성 대롱모양의 3심열 털로 이루어지는 특징을 보인다. 이러한 3심열 대롱모양 털을 갖는 편모류는 분자계통에서 단계통군을 형성하여, 이를 통칭하여 대롱편모생물(stramenophiles)이라 칭한다.¹⁾

갈조류의 생활사는 동형세대교변, 이형세대교번, 무세대교번 등 3가지 유형이 알려져 있다.¹⁾ 동형세대교번 생활사는 정단분열조직 생장을 하는 그물바탕말과 식물 등에서 특징적으로 나타나는데, 포자체(2n) 특정 세포가 감수분열을 통해 사분포자낭을 만들고, 방출된 무동포자(aplanospore)는 발아 성장하며 포자체와 형태적으로 거의 유사한 자, 웅 배우체(1n)로 자라고, 성숙한 배우체는 주머니 모양의 웅성배우자낭과 자성배우자낭을 만들고, 각각의 배우자낭에서 방출된 정자와 난자는 수정하여 포자체로 자란다. 

이형세대교번 생활사는 미역, 다시마 등 다수의 갈조류에서 관찰되며, 큰 엽체로 자라는 포자체의 특정 세포가 감수분열하여 주머니가 하나인 단실포자낭(unilocular sporangium)을 만들고, 여기서 방출된 유주자(zoospores)는 보통 유영 후 적절한 기질에 착생하여 발아 생장하면 현미경 크기의 사상체 자,웅배우체로 자라고, 이들 배우체로부터 방이 여러 개인 다실배우자낭(plurilocular gametangium)이 형성되고, 여기서 방출된 자.웅배우자가 수정하여 만들어진 접합자가 발아 성장하면 크기가 큰 엽체 시기인 포자체로 자라게 된다. 

갈조류의 세포분열은 분열시 핵막이 거의 소실되지 않고 남아있으며, 동물세포처럼 세포만입에 의해 세포질분열이 완성된다. 갈조류의 광합성 최종산물은 다시마당(laminarian)으로 식물계의 녹조류의 녹말과는 화학구조에서 차이를 보인다. 세포벽 성분은 알긴산(alginic acids) 황화다당류, 그리고 약간의 섬유소를 갖는다. 갈조류의 섬유소가 녹조류 및 육상식물의 섬유소와 동일한 기원인지는 아직까지 그 증거를 찾기 어려우며, 일부 갈조류는 알긴산을 가지지만 섬유소가 없는 세포벽만 갖는 것으로 보아 독립적으로 진화한 형질로 추정한다.¹⁾

무세대교번 생활사는 꽃피는 식물과 유사한 생활사로 말목(Fucales; 모자반 종류가 포함되는 분류군)에서만 관찰되며, 포자체의 조직에서 자,웅 생식기탁(receptacles; 꽃과 유사)이 만들어지고, 각 생식기탁 안에서 감수분열을 통해 장정기(수술과 유사)와 장란기(암술과 유사)가 만들어지며, 정정기에서 방출된 포자는 장란기 안의 난자와 수정한 후 어린 포자체가 자라 후 생식기탁에서 분리되어 암반에 부착 후 포자체로 성장한다.

미역, 다시마 등에서 볼 수 있는 현미경 크기의 배우체는 암반 틈 등에 숨어살기 좋기 때문에 해조류를 섭식하는 동물 먹이활동이 큰 여름철에 살아남기 좋으며, 또한 작은 크기의 배우체는 실험실에서 배양하면서 환경요인을 조절하면 다수의 수정란을 얻을 수 있기 때문에 수산업에서 대량 양식이 수월하다.

갈조류는 대략 250여 속 1500여 종이 기재되어 있으며,¹⁾ 한국 연안에는 대략 190여 종이 서식하고 있다.³⁾ 갈조류는 주로 암반에 부착 생육하나 다른 해조류의 표면에 부착 서식하는 종류도 많다. 일부 갈조류 사상체는 다른 해조류의 조직 내부에 침투하여 내생하기도 하지만, 색소체를 소실한 기생성 종류는 아직까지 알려진 바 없다. 갈조류 모자반 일부 종은 큰 엽체로 부유생활하며, 이들이 집단으로 부유하는 해역(북대서양 카리브해 위쪽)을 특별히 모자반 해(Sargasso Sea)라고 지칭한다.   

 갈조류는 일찍 분화된 진화계열로 추정되는 그물바탕말목(Dictyotales) 등을 제외하면 한해성 온대 해역에 많은 종들이 서식하며, 일부 종류는 극지 등 추운 바다에 잘 적응한 종들이 많다. 특히 30 m 이상 성장하는 일부 미주 태평안 연안의 다시마류는 거대한 해중림(kelp forest)을 형성하는 데, 이들 종류는 기낭의 부력을 이용하여 물속에서도 직립하고, 육상 관속식물의 체관과 유사한 통도세포를 가지고 있어서 부착기 및 줄기부에 양분을 전도한다.¹⁾ 따라서, 지구 육상생태계는 녹색 관속식물이 우점하는 생태계로 진화한 반면, 최소한 한해성 바다생태계는 갈조류가 육상 관속식물을 대치하는 생태적 지위를 점유하는 것으로 해석된다.     

우리나라는 예로부터 미역을 식용으로 이용하였다. 특히 미역은 산모가 먹는 음식이면서 생일 축하 음식으로 아직도 애용하고 있기 때문에 탄생기념음식이라고 칭할 수 있다. 갈조류의 세포벽 기질물질인 알긴산 추출물은 식품의 유화제, 안정제, 응고제 등 다양한 산업분야에 이용되고 있다.       

알긴산은 살아있는 미역, 다시마 엽체를 채집하여 자극을 주면 끈끈한 점액으로 나오는 성분으로, 갈조류 세포벽의 주요한 기질물질이며, 엽체 건중량의 약 35% 이상을 차지하고 식용 및 다양한 용도로 활용하는 유용 천연물질이다. 화학적으로 알긴산은 만누르산(mannuronic acid)와 굴루론산(guluronic acids)의 중합체로 보통 1: 1 비율로 구성되며 엽체의 유연성, 건조로부터의 방지 및 이온교환 기능에 기여하는 것으로 알려져 있다. 황화다당류는 L-푸코오스(L-fucose)와 황화다당류가 결합된 세포벽 기질물질로 흔히 후코이단(fucoidan)로 알려져 있으며, 갈조류 종에 따라 후코이단은 항암성분이 포함되어 상품으로 개발되어 시판되고 있다.      

갈조류는 유색생물계(Chromista), 부등편모조상문(Heterokonta = 대롱편모조류 Stramenopiles), 가리스타문(Gyrista), 황금색조아문(Ochrophytina), 갈조상강(Fucistia), 갈조강(Phaeophyceae)에 포함되는 생물 무리이다.⁴⁾ 과거에는 원생생물계 갈조식물문(Phaeophyta)으로 분류하며, 광범위의 식물계에 포함시키기도 하였으나 지금은 식물계에 포함시키지 않는다.⁵⁾ 분자계통을 통해 추정한 보다 일찍 분화된 원시형 갈조류는 정단분열조직 세포의 연속된 분열에 의해 성장하는 특징을 갖는 계열로 확인되며, 정단분열조직 없이 분산분열(솜털목 솜털과 등) 혹은 엽체 중, 하부에 위치하는 개재분열조직(다시마목, 솜털목 대부분) 혹은 모근생장(산말목 등)을 통해 생장하는 종류가 후에 출현한 것으로 밝혀지고 있다.⁶⁾⁷⁾

* 북동태평양 연안(미국 캘리포니아 - 캐나다 밴쿠버)의 갈조류 숲(kelp forest) 모습 (출처:GettyimagesKorea)

유색생물계, 부등편모생물, 세포내공생, 돌말류

1. 김영환 역 (2010) 조류학(2판). 바이오사이언스, 616
2. Silberfeld T, Leigh JW, Verbruggen H 등 (2010) A multi-locus time-calibrated phylogeny of the brown algae (Heterokonta, Ochrophyta, Phaeophyceae): Investigating the evolutionary nature of the "brown algal crown radiation. Mol Phylogenet Evol, 56: 659-674
3. 김형섭, 부성민, 손철현 외 (2013) 국가 생물종 목록집 –해조류-. 환경부/국립생물자원관, 336
4. Riisberg I, Orrb RJS, Klugeb R 등 (2009) Seven Gene Phylogeny of Heterokonts. Protista, 160: 191-204
5. Cavalier-Smith T (2018) Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences. Protoplasma, 255: 297-357
6. Silberfeld T, Leigh JW, Verbruggen H 등 (2010) A multi-locus time-calibrated phylogeny of the brown algae (Heterokonta, Ochrophyta, Phaeophyceae): Investigating the evolutionary nature of the "brown algal crown radiation. Mol Phylogenet Evol, 56: 659-674
7. Riisberg I, Orrb RJS, Klugeb R 등 (2009) Seven Gene Phylogeny of Heterokonts. Protista, 160: 191-204
8. Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM 등 (2015) A higher level classification of all living organisms. PLOS ONE, 10: e0119248