부등편모생물

[ Heterokonts ]

단세포 혹은 동포자 및 배우자 시기에 볼 수 있는 2개의 편모가 크기와 모양이 다른 생물 무리들을 통칭하는 초상위 분류군 명칭이다. 이들의 편모는 2개로 1개의 표면에는 털이 없고 보통 짧으며 다른 하나는 다소 길며 표면에 독특한 형태의 털을 가지고 있어서 부등편모라 부른다.¹⁾ 최근 제안된 분류 계급명은 유색생물계(kingdom: Chromista)에 포함되는 부등편모생물상문(superphylum: Heterochonta)이다.²⁾

부등편모생물의 대표적 생물군인 난균류(Oomycetes), 돌말류(Diatoms), 갈조류(Brown algae) 모습. (출처:난균류;wikimedia commons 돌말류,갈조류;GettyimagesKorea)

부등편모생물은 최근 분자계통 분석 결과 단계통군으로 학인되어서 하나의 공통조상에서 진화 분화된 생물군으로 확인된다. 이들은 기본적으로 색소체(엽록체)를 가지고 광합성 자가독립 영양을 하나, 많은 종류는 진화과정 중에 색소체를 잃어 타가영양을 한다.¹⁾²⁾

이들의 색소체는 단세포 홍조류를 ‘식세포작용’으로 유입한 후 ‘세포내공생’을 통해 형성되었다. 이러한 2차 ‘세포내공생’을 통한 색소체 형성은 기본적으로 4겹의 색소체 연관 막을 가지게 되며, 이 중 외막 2겹을 색소체외막소포체(periplastidal endoplasmic reticulum)이라 칭하며 핵막과 연결되어 있다.¹⁾

생활사 시기 중 동포자(zoospore) 혹은 배우자(gamete) 시기에 볼 수 있는 편모는 2개로, 그 하나는 편모 표면에 털이 없는 매끈한 채찍 모양이지만(일부는 섬유성 털이 나기도 함), 다른 하나의 편모 표면에는 3 부위로 나누어지는 대롱 모양의 털이 양쪽으로 나있다. 이런 대롱모양 편모를 갖는다고 해서 ‘대롱편모생물 (Stramenopiles)’이라고도 한다.¹⁾

부등편모생물의 편모 특징: 2개의 편모는 길이가 다르고, 서로 모양도 다르며, 깃털편모의 단백질 섬유성 털로 3부위로 나누어진다. 섬유성 털은 밀대 처럼 가운데가 빈 대롱모양이여서, 이 특징을 기초로 대롱편모생물(stramenopiles)이라 칭하기도의 한다. (출처:김형섭)

부등편모생물에 포함되는 생물들

부등편모생물에 포함되는 생물은 매우 광범위한데, 과거 균류로 분류하던 역모균류(Hyphochytriomycetes), 망형충류(Labyrinthulea), 난균류(Oomycotes) 등은 호삼투성 영양, 해양 단세포성 비기로모나다(Bigyromanada)은 섭식영양, 그리고 전통적으로 식물로 분류해 온 갈조류(brown algae), 황갈조류(Chrysophytes) 및 돌말류(diatom) 등은 광합성 독립영양 등 다양한 생활형으로 분화되었다.

부등편모생물에 대한 분류체계는 카발이어-스미스(Cavalier-Smith)의 제안 이후 많은 연구자들에 의해 다양한 분류 계급명과 분류체계가 제안되었고,³⁾⁴⁾⁵⁾ 지금도 이에 대한 논의가 지속되고 있다. 여기서는 최근 카발이어-스미스가 수정 보완한 분류체계를 정리하였다.²⁾

부등편모생물의 분류체계

유색생물계(Kinfdom: Chromista)
- 할바리아아계(Infrakingdom: Halvaria)
  - 부등편모생물상문(Superphylum: Heterokonta)
    - 가리스타문1(Phylum: Gyrista)
      - 황금색조아문1(Subphylum: Ochrophytina)
      - 황갈생물차아문(Infraphylum: Chrysista)
      - 림니스티아상강(Superclass: Limnistia)
        황갈조강(Class: Chrysophyceae)
        
        진안점조강(Class: Eustigmatophyceae)
        
        피코파고조강(Class: Picophagophyceae)
        
        침편모조상강(Superclass: Raphidoistia)
        
        침편모조강(Raphidophyceae)
      - 갈조상강(Superclass: Fucistia)
        오레렌노강(Class: Aurearenophyceae)
        
        크리소메로강(Class: Chrysomerophyceae)
        
        갈조강(Class: Phaeophyceae)
        파이오탐니아강(Subclass: Phaeothamniophycidae)
        
        갈조아강(Subclass: Melanophycidae)
        
        황록조강(Class: Xanthophyceae)
      - 돌말아문2(Infraphylum: Diatomista)
      - 히포기리스타상강(Superclass: Hypogyrista)
        규질편모조강(Class: Dictyochophyceae)
        
        핀귀오조강(Class: Pinguiophyceae)
      - 카키스타상강(Superclass: Khakista)
        볼리도강(Class: Bolidophyceae)
        
        돌말강(Class: Bacillariophyceae)
      - 비기로모나다아문3(Subphylum: Bigyromonada, 해양성 난균류)
        디벨로피아강(Class: Developa, Developayella, Develorapax)
        
        피르소니아강(Class: Pirsonea)
      - 유사균류(난균류)아문(Subphylum: Pseudofungi)
        역모균강(Hyphochytea)
        
        난균류강(Oomycetes)
    - 비기라문2(Phylum: Bigyra)
      - 오팔로조아아문(Subphylum: Opalozoa)
      - 풀라시도조아차아문(Infraphylum: Placidozoa)
      - 우블라스토상강(Superclass: Wobblata)
        플라시디강(Class: Placididea)
        
        나노모나디강(Class: Nanomonadea)
      - 오발리나타상강(Superclass: Opalinata)
        오팔리강Class: Opalinea)
        
        블라스토시스티강(Class: Blastocystea)
      - 비코시악차아문(Infraphylum: Bikosiac)
        비코시디아강(Class: Bikosidae)
      - 사제니스타아문(Subphylum: Sagenista)
        망형충강(Class: Labyrinthulea)
        
        에오기리강Class: Eogyrea)

참고문헌

1. 김영환 역 (2010) 조류학 2판. 바이오사이언스 616
2. Cavalier-Smith T (2017) Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences. Protoplasma, 225: 297-357
3. Cavalier-Smith T (1981) Eukaryote kingdoms: seven or nine? Biosystems, 14: 461–481
4. Riisberg I, Orrb RJS, Klugeb R 등 (2009) Seven Gene Phylogeny of Heterokonts. Protista, 160: 191-204
5. Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM 등 (2015) A higher level classification of all living organisms. PLOS ONE, 10: e0119248

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