호분층

호분층은 벼과 식물 종자의 한 조직으로 배젖(endosperm)을 둘러쌓고 있는 층이다. 배젖(배유)은 주로 녹말을 저장하고 있으나 호분층은 주로 단백질과 지방을 저장하고 있다. 호분층은 종자 발달과 발아과정에서 역할을 한다. 종자발아 중 호분층에서 분비되는 다양한 가수분해 효소는 배젖에 저장된 영양분을 분해하고 이를 자라는 어린싹에 전달하는 역할을 한다.¹⁾

목차

배젖을 감싸고 있는 호분층은 배젖과 형태 및 기능이 다르다. 배젖 세포는 크고 불규칙하게 생겼으며 녹말 알갱이를 가지고 있는 반면, 호분층 세포는 작고 입방 모양이며 호분 알갱이를 갖고 있다.²⁾ 벼, 옥수수, 밀, 귀리 등에서 호분층은 1겹인 반면, 보리는 여러 겹이다.³⁾

호분층은 많은 양의 지방과 무기원소를 갖고 있어 종자발아 및 식물의 초기 성장에 사용된다. 호분층은 종자를 병원균 침입으로부터 방어하는데 필요한 PR-4 등의 방어 단백질을 갖고 있다. 호분층은 단백질도 풍부하여 종자 단백질의 약 30%가 이곳에서 발견된다. 옥수수 열매가 검붉은 색을 내는 것은 호분층에 들어 있는 안토시아닌 색소 때문이다.¹⁾

벼 종자의 구조 (출처:한국식물학회)

호분층은 종자가 제대로 발달하도록 하는 역할을 한다. 한 예로 곡물의 호분층은 유기산 및 인산을 세포 밖으로 내 보내서 배젖의 산도(pH)를 3.5~4 정도로 유지하게 한다. 이러한 낮은 산도는 배젖의 발달에 중요하다. 종자가 발아하는 동안 종자의 배(embryo)는 지베렐린 호르몬을 분비하여 호분층에 들어있는 가수분해 효소 유전자의 발현을 촉진한다. 이렇게 해서 생성된 아밀라제 및 가수분해 효소들은 배젖으로 들어가 녹말과 저장단백질 등을 분해한다. 앱시스산은 가수분해효소 유전자 발현을 억제함으로서 종자가 휴면상태를 유지하게 한다. 호분층은 종자발아에 필요한 가수분해효소를 방출한 후 세포사멸 과정을 거쳐 없어진다.¹⁾

호분층의 발달을 조절하는 유전자는 DEK1, CR4 등이 발견되었다.⁴⁾ DEK4가 결여된 변이체는 호분층을 만들지 못하고 호분층이 만들어질 자리를 배젖 세포들이 차지한다. 옥신, 사이토키닌, 앱시스산, 지베렐린 등의 다양한 식물호르몬이 호분층 발달에 관여한다.

1. Taiz L., Zeiger E (2002) Plant physiology. Sinauer Associate, 484
2. Becraft P, Yi G (2011) Regulation of aleurone development in cereal grains. Journal of Experimental Botany, 62: 1669-1675
3. Winton AL, Winton KB (1932) The structure and composition of foods. Volume I: Cereals, starch, oil seeds, nuts, oils, forage plants, 1. John Wiley & Sons, New York, 710
4. Becraft P, Asuncion-Crabb Y (2000) Positional cues specify and maintain aleurone cell fate in maize endosperm development. Development, 127: 4039-4048