웅성불임

웅성불임은 식물이 정상적으로 기능을 하는 수술, 꽃가루, 혹은 웅성 생식세포를 생산을 할 수 없는 것으로 정의된다.¹⁾ 자가수분 식물에서 수량성이나 저항성이 뛰어난 잡종종자 생산을 위해서 웅성불임 식물체의 사용은 물리적으로 수술을 없애는 과정(제웅과정)을 생략함으로써 매우 중요한 가치를 가지고 있다.

초고수확형 1대 잡종벼 모형 (출처:한국식물학회)

목차

웅성불임은 1)유전적 웅성불임, 2)세포질 웅성불임, 3)세포질 유전적 웅성불임, 4)환경감수성 유전적 웅성불임, 5)화학적으로 유도 된 웅성 불임이 있다.²⁾³⁾

유전적 웅성불임은 핵 유전자에 의한 꽃가루가 불임이 된는 것이다. 이것은 일반적으로 하나의 열성형질에 의해서 지배를 받는다. 웅성불임 대립유전자는 자연적으로 발생되거나 인위적으로 유도될 수 있다. 보리, 면화, 토마토 등 대부분의 작물에서 유전적 웅성불임이 관찰되고 있다.

세포질 웅성불임(CMS)은 핵 이외의 유전적 요인 즉 세포질에 존재하는 미토콘드리아나 엽록체 유전자에 의해 조절되는 웅성불임 현상이다. 따라서 정상적인 멘델의 법칙을 따르지 않고 웅성불임 형질이 모계를 통해서 유전되는 특성을 가지고 있다. 이러한 모계 유래의 세포질은 정상적인 임성을 가진 것과 불임인 것으로 나누어 질 수 있다.

세포질 유전적 웅성불임은 핵과 세포질 유전자의 상호작용으로 불임이 조절되는 현상이다. 세포질 웅성불임이 핵외 세포질 인자에 의해 제어되는 동안 핵 유전자는 CMS의 불임성 세포질의 임성을 회복하는 것에 관여한다.

환경감수성 유전적 웅성불임(EGMS)은 조건에 따라서 유전적 웅성불임이 결정되는 현상이다. 이러한 현상은 대부분 핵 유전자에 의해서 조절을 받는다. 크게 두 가지 환경 조건에 따라서 이러한 웅성불임이 결정된다. 하나는 낮의 길이가 짧은 단일조건에서는 임성을 가지지만 낮의 길이가 긴 장일조건에서 불임이 유도되는데 이를 일장감수성 유전적 웅성불임(photoperiod sensitive genetic male sterility, PGMS)이라고 한다. 다른 하나는 온도조건에 따라서 웅성불임이 결정되는데 낮은 온도에서는 임성을 유지하다가 일정 온도 이상에서 불임이 유도된다. 이러한 현상을 온도감수성 유전적 웅성불임(temperature sensitive genetic male sterility, TGMS)이라고 한다. 이 두가지 환경요소가 공동적으로 작용하는 현상도 있다.⁴⁾

화학적으로 유도된 웅성불임은 수컷배우체를 죽이는 화학물질을 이용하여 웅성불임을 유도하는 비유전적인 방법이다. 벼의 경우에는 zinc methyl arsenate와 sodium methyl arsenate가 잡종종자 생산에 효과적인 것으로 알려져 있다.

웅성불임의 농업적 활용은 1대 잡종종자 생산에 있다. 잡종종자를 재배하는 이유는 생산량의 증대에 효과가 있고 내병성을 포함한 다양한 환경스트레스를 더 잘 견디는 특성 때문이다. 우리의 주식인 벼의 1대 잡종종자(F1 hybrid seed) 생산을 위해서 2계통잡종생산체계(two line hybrid system)와 3계통잡종생산체계(three line hybrid system)가 있다.

2계통잡종생산체계를 통한 잡종종자의 생산은 한번의 교배육종을 통해서 이루어지고 이 때에 사용되는 여성배우체 제공은 웅성불임 계통이 된다. 이를 위한 웅성불임은 화학물질이나 환경감수성 유전적 방법에 의해서 이루어진다. 편리성은 있으나 재배환경, 기후조건, 품종의 유전적 배경에 따라서 웅성불임이 완벽하게 제어되지 못하는 단점이 있다.

2계통잡종벼생산체계의 모식도 (출처:한국식물학회)

3계통잡종생산체계(three line hybrid system)는 임성회복유전자(fertility restorer, Rf)가 적용된 체계로서 두번의 교배 과정을 거치게 된다. 첫번째 교배는 웅성불임 계통 유지를 위한 것이다. 이를 위해서 불임을 유도하는 세포질을 가지면서 임성회복유전자에 돌연변이가 있는 계통을 정상임성의 세포질을 가지면서 임성회복유전자에 돌연변이가 있는 화분으로 교배하여 잡종종자를 생산하게 되는데 모든 종자가 불임을 유도하는 세포질을 가지면서 임성회복유전자 돌연변이가 생겨서 잡종종자생산에 필요한 여성배우체를 제공할 수 있게 된다. 원하는 농업형질을 가지는 품종은 수컷배우체 제공을 통해서 유용형질은 불임품종에 도입하게 되는데 이러한 화분제공 품종은 정상적인 임성의 세포질을 가지면서 순종의 임성회복유전자를 가져서 두번째 교배를 통해서 생산되는 모든 종자가 잡종의 임성회복 유전자와 불임을 유도하는 세포질을 가지게 되므로 이러한 F1잡종종자는 임성을 가지게 되어 상업적으로 활용되고 있다. 세계적으로 F1 잡종 쌀 종자생산이 가장 왕성한 국가는 중국이다.

3계통 1대 잡종 벼 생산 모식도 (출처:한국식물학회)

1. Eckardt NA (2006) Cytoplasmic male sterility and fertility restoration. The Plant cell, 18: 515-517
2. Chen LT, Liu YG (2014) Male Sterility and Fertility Restoration in Crops. Annu Rev Plant Biol, 65: 579-606
3. Kim YJ, Zhang DB (2018) Molecular Control of Male Fertility for Crop Hybrid Breeding. Trends Plant Sci, 23: 53-65
4. Huang JZ, E ZG, Zhang HL 등 (2014) Workable male sterility systems for hybrid rice: Genetics, biochemistry, molecular biology, and utilization. Rice, 7: 13