인틴

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인틴

[ intine ]

꽃가루벽(화분벽, pollen wall)에서 가장 안쪽에 있는 층으로 세포막과 인접해 있다. 인틴의 주요 구성분은 펙틴(pectin), 섬유소(cellulose), 헤미섬유소(hemicellulose), 가수분해효소, 소수성 단백질(hydrophobic protein)들이다. 꽃가루의 구조를 유지하며, 꽃가루 발아 과정에 중요한 기능을 한다.

목차

  1. 1.인틴의 구조
  2. 2.인틴의 형성과 분화
  3. 3.꽃가루 발아와 인틴
  4. 4.참고문헌

인틴의 구조

인틴은 사분포자(tetrad)에서 분리된 후 1핵 시기의 소포자(microspore)에서 형성되기 시작하며, 3세포기의 성숙한 꽃가루가 되면 완성된다. 인틴은 쌍떡잎식물과 외떡잎식물 모두 유사한 다당류를 기본으로 주로 섬유소(cellulose)로 되어 있고, 헤미섬유소(hemicellulose)와 펙틴(pectin)을 포함한다. 꽃가루벽의 바깥층인 엑신이 포자체(sporophyte)인 융단조직(tapetum)에서 구성분을 공급받는 것과 달리, 인틴은 반수체 배우체(gametophyte)의 물질로 만들어진다.

애기장대의 꽃가루 세포벽 형성 과정. (출처: 한국식물학회)

인틴의 형성과 분화

인틴의 형성과 발달 메커니즘은 엑신에 비하여 많이 알려져 있지 않다. 골지체에 존재하는 당전이효소 1(Glycosyltransferase 1, OsGT1),1) 아라비노오스 인산화단백질(arabinokinase-like protein)인 Collapsed abnormal pollen1(CAP1),2) WD 모티프(motif)를 포함하는 핵단백질을 암호화하는 Rice Immature Pollen 1(RIP1)3) 유전자는 인틴 발달에 필요한 것으로 알려졌다. OsGT1 유전자에 T-DNA가 삽입된 돌연변이 벼는 인틴 형성에 결함이 있고, osgt1 동형접합 식물체가 만들어지지 않았다. CAP1 유전자에 Tos17 전이인자가 삽입된 돌연변이 벼는 인틴형성 결핍으로 인하여 정상적인 꽃가루가 만들어지지 않았다. RIP1 T-DNA 돌연변이는 인틴 형성이 지연되는 현상을 보였다.

인틴 형성에 펙틴이 중요한 물질임을 보여주는 보고가 있다. 펙틴 아라비난(pectic arabinan)의 곁사슬을 제거하는 람노갈락투로난 분해효소(rhamnogalacturonan lyase; endo-a-1,5-L-arabinanase) 유전자를 과발현하는 형질전환 감자의 꽃가루에서 인틴이 형성되지 않았다.4) 왜무(Brassica campestris)에서 펙틴 분해효소(PECTATE LYASE-LIKE, PLL) 계열의 유전자인 BcPLL9 또는 BcPLL10의 발현을 억제하면 인틴과 외벽기질(tryphine)이 비정상적으로 발달하였다.5) 또한 아라비노갈락탄(arabinogalactan)을 암호화하는 BcMF8 유전자 발현을 억제하면 비정상적인 인틴 형성, 주름진(shrunken) 종자, 낮은 꽃가루 발아가 관찰되었다.6) 이러한 보고는 펙틴이 인틴 형성에 필수적임을 보여준다.

꽃가루 발아와 인틴

꽃가루가 암술머리에 떨어지면 접촉 부위의 인틴이 건조 상태에서 1시간 내에 수화(hydration)되면서 발아판(germination plaque)을 형성하고 엑신에 압력을 가한다.7) 8) 발아판 형성에 골지체에 있는 당전이효소 4(glycosyltransferase 4)가 중요하게 작용한다.

참고문헌

1. Moon S, Kim S-R, Zhao G 등 (2013) Rice glycosyltransferase1 encodes a glycosyltransferase essential for pollen wall formation. Plant Physiol 161: 663-675
2. Ueda K, Yoshimura F, Miyao A 등 (2013) Collapsed abnormal pollen1 gene encoding the Arabinokinase-like protein is involved in pollen development in rice. Plant Physiol 162: 858-871
3. Han M-J, Jung K-H, Yi G 등 (2006) Rice Immature Pollen 1 (RIP1) is a regulator of late pollen development. Plant Cell Physiol 47: 1457-1472
4. Cankar K, Kortstee A, Toonen MAJ 등 (2014) Pectic arabinan side chains are essential for pollen cell wall integrity during pollen development. Plant Biotech J 12: 492-502
5. Jiang J, Yao L, Yu Y 등 (2014) PECTATE LYASE-LIKE10 is associated with pollen wall development in Brassica campestris. J Integr Plant Biol 56: 1095-1105
6. Lin S, Dong H, Zhang F 등 (2014) BcMF8, a putative arabinogalactan protein-encoding gene, contributes to pollen wall development, aperture formation and pollen tube growth in Brassica campestris. Ann Bot 113: 777-788
7. Edlund AF, Olsen K, Mendoza C 등 (2017) Pollen wall degradation in the Brassicaceae permits cell emergence after pollination. Am J Bot 104: 1266-1273
8. Hoedemaekers K, Derksen J, Hoogstrate SW 등 (2014) BURSTING POLLEN is required to organize the pollen germination plaque and pollen tube tip in Arabidopsis thaliana. New Phytol 206: 255-267