엑신

꽃가루벽(화분벽, pollen wall)의 바깥 층이며 크게 외층(sexine 또는 ectexine)과 내층(nexine 또는 endexine)으로 이루어져 있다.  내층은 다시 넥신 I과 넥신 II의 두 층으로 되어 있고, 외층은 피복층(tectum)과 기질 공간(typhine)을 포함하는 외벽기둥(baculum)을 포함한다. 엑신의 외층과 내층 부위는 식물 종간에 차이가 많지만, 꽃가루가 육상 환경조건에 견딜 수 있게 하는 물리화학적 특성을 가지고 있다.

목차

꽃밥(약, anther)은 감수분열에 의해 2배체의 포자체(sporophyte)와 분리되어 약실(anther locule)에서 꽃가루로 발달할 반수체 화분모세포(microsporocyte)를 만든다. 엑신은 모계의 2배체 융단조직(tapetum)에서 만들어진 물질을 포함하며, 반수체 세포를 싸고 있는 복잡한 세포벽으로 구조와 형태적으로 다양하다. 진정쌍떡잎식물(eudicot)은 엑신 발달 초기에 결정되는 3개의 꽃가루발아구(pollen aperture)를 가지며, 꽃가루관 발아와 수분 과정에서 꽃가루와 암술 간의 상호작용에 관여한다. 분자생물학적인 계통수(phylogeny)에 의한 식물의 진화 패턴은 꽃가루의 꽃가루발아구 형태와 모양에 의한 진화 양상과 매우 잘 일치한다. 즉, 외떡잎식물(monocotyledons)은 단구형(monosulcate) 꽃가루, 쌍떡잎식물(dicotyledons)은 3공구형(tricolpate) 꽃가루를 가진다. 식물이 육상에 정착하는데 중요한 역할을 한 고분자 중합체인 스포로폴레닌(sporopollenin)이 엑신의 주요 물질이다.¹⁾²⁾

엑신을 구성하는 스포로폴레닌은 융단조직(tapetum)에서 유래한 긴사슬 지방산(long-chain fatty acid), 페닐프로파노이드(phenylpropanoid), 지방족 중합체(aliphatic polymer), 산화된 방향족 고리화합물(oxygenated aromatic ring)을 포함한다. 엑신은 피복층(tectum)과 이를 지지하는 원기둥 형태의 외벽기둥(bacula), 외벽기둥 사이의 점액성 기질(tryphine), 기저부위(nexine, endoexine, 또는 foot layer)로 되어 있다. 모계조직에서 만들어지는 지방산과 페놀화합물의 합성 경로는 외떡잎식물과 쌍떡잎식물 모두에서 유사하다. 하지만 꽃밥의 큐티클과 꽃가루벽의 지방 대사는 벼에서는 보존되어 있으나 애기장대에서는 서로 다르다. 엑신과 달리 인틴은 벼와 애기장대에서 공통적으로 소포자(microspore)에서 유래하는 다당류(펙틴과 섬유소)로 만들어진다.²⁾

그림 1. 2세포기의 꽃가루(위)와 꽃가루벽(아래). (출처: 한국식물학회)

화분모세포(microsporocyte)는 감수분열 직전에 칼로스(베타 글루칸)로 된 세포벽을 만들고 이 세포벽은 사분포자(tetrad) 형성기까지 지속된다. 칼로스 벽은 인접한 모계조직과 소포자를 분리시키는 장벽이지만 비교적 분자량이 큰 물질도 통과시킨다. 칼로스 벽이 소포자를 둘러싼 후 스포로폴레닌과 엑신의 전구체인 엑신전구체(primexine)가 사분포자기에 만들어지기 시작한다. 엑신전구체는 다당류로 되어 있는 미세섬유 기질이다. 단핵세포(mononucleate)기부터 융단세포가 발달함에 따라 넥신이 분화하고, 3세포(tricellular)기에 엑신의 각 층들이 만들어진다. 외떡잎식물인 벼와 쌍떡잎식물인 애기장대 간의 차이가 일부 존재한다.

엑신 분화과정에서 칼로스는 칼로스 합성효소(callose synthase, CalS)에 의해 합성되고, 사분포자에서 소포자가 분리되도록 베타클루칸효소(β-1,3-glucanase)가 작용하여 칼로스를 분해한다. 애기장대의 Cals5, GSL1와 GSL12, 벼의 GSL5가 소포자 형성기에 칼로스벽 합성 기능을 수행하는 것으로 알려졌다. 엑신전구체 형성에는 애기장대의 DEFECTIVE IN EXINE FORMATION 1(DEX1)³⁾, NO EXINE FORMATION 1 (NEF1)⁴⁾이 관여하는 것으로 보고되었다.

외벽기질(tryphine)은 엑신의 비어 있는 공간을 채우며 지방, 왁스 에스터(wax ester), 플라보노이드, 단백질 등의 분자로 되어 있다. 외벽기질은 엑신의 다른 구조에 비해 잘 알려져 있지 않지만, 외벽기질 형성에 관여하는 유전자로 긴사슬 지방산 합성(LCFA)과 외벽기질 이동에 필수적인 것들이 알려졌다. CER1, CER3/FLP1, 3종의 CER2-LIKE를 포함한 ECERIFERUM(CER) 유전자들, Long-Chain Acyl-CoA Synthetase 1과 4(LACS1, LACS4) 돌연변이 애기장대는 비정상적인 외벽기질과 엑신을 만들었다.²⁾ 아미노산 세린(serine) 합성과정에서 인산화에 관여하는 포스포세린 포스파타아제[phosphoserine phosphatase()] 돌연변이 애기장대는 외벽기질이 없는 엑신을 만든다.⁵⁾

1. Chaloner WG (1976) The evolution of adaptive features in fossil exines, In Ferguson IK, Muller J eds, Evolutionary Significance of the Exine, Academic Press, London, UK pp 1–14
2. Blackmore S, Wortley AH, Skvarla JJ 등 (2007) Pollen wall development in flowering plants. New Phytol 174: 483-498
3. Paxson-Sowders DM, Dodrill CH, Owen HA 등 (2001) DEX1, a novel plant protein, is required for exine pattern formation during pollen development in Arabidopsis. Plant Physiol 127: 1739-1749
4. Ariizumi T, Hatakeyama K, Hinata K 등 (2004) Disruption of the novel plant protein NEF1 affects lipid accumulation in the plastids of the tapetum and exine formation of pollen, resulting in male sterility in Arabidopsis thaliana. Plant J 39: 170-181
5. Flores-Tornero M, Anoman AD, Rosa-Téllez S 등 (2015) Lack of phosphoserine phosphatase activity alters pollen and tapetum development in Arabidopsis thaliana. Plant Sci 235: 81-88