꽃가루발아구

[ pollen aperture ]

꽃가루발아구는 꽃가루벽(화분벽, pollen wall)에 존재하는 얇거나 부드러운 벽 부위를 말한다. 꽃가루가 암술머리에 안착하는 꽃가루받이를 통해 꽃가루관(pollen tube)이 발아하고 정세포(sperm cell)를 암술에 전달하는 중복수정이 일어나게 된다. 여기서 꽃가루관이 발아하는 위치가 꽃가루발아구이다. 다른 부위에 비하여 벽이 얇기 때문에, 이 부위를 통해 꽃가루관이 발아하게 된다.

암술머리에서의 꽃가루 발아(Papaver somniferum 양귀비) (출처:GettyimagesKorea)

꽃가루관 발아(Lilium longiflorum 나리) (출처:GettyimagesKorea)

꽃가루는 바깥벽인 엑신(exine)으로 둘러싸여 있어서 물이 투과할 수 없으나, 벽이 얇거나 없는 발아구는 꽃가루가 암술머리에 닿았을 때 쉽게 물을 흡수하게 한다. 물을 흡수한 후 다양한 대사의 활성화가 시작되고, 꽃가루관이 발아구 위치에서 발아할 수 있게 된다. 발아구가 없는 돌연변이 식물의 꽃가루의 경우, 꽃가루관 발아를 하지 못하여 종자 생성을 못하는 웅성불임의 식물체를 형성한다.¹⁾ 따라서 발아구는 물을 전달하고 꽃가루관이 발아할 수 있는 공간을 마련해 주며, 꽃가루가 물 흡수 시 부피를 증가시키는 구조적 변화에도 중요한 역할을 한다.

꽃가루발아구의 형태

발아구의 개수, 위치, 형태는 식물 종마다 다르게 형성된다. 겉씨식물과 대부분의 외떡잎식물은 단구형 (monosulcate) 발아구를 가지며, 대부분의 쌍떡잎식물은 3구형(tricolpate) 또는 다공형의 변형된 발아구를 갖는다. 꽃가루발아구 개수의 증가는 꽃가루가 암술머리에서 발아할 수 있는 자리를 늘려서 수정의 확률을 높이기 위하여 진화되었다고 제시된 바 있다.²⁾ 또한 쌍떡잎식물의 경우 다공형보다 3구형이 효율적 발아율을 가질 수 있어서, 3구형 형태를 대부분 식물이 갖추는 형태로 진화된 것으로 보인다.

단구형 꽃가루(Oryza sativa 벼) (출처:김유진)

3구형 꽃가루(Epilobium angustifolium 분홍바늘꽃) (출처:GettyimagesKorea)

3구형 꽃가루(Arabis vochinensis 십자화과 속 식물) (출처:GettyimagesKorea)

꽃가루발아구의 형성과정

소포자모세포가 감수분열을 통해 형성된 소포자가 일시적으로 4배체(tetrad) 형태로 칼로스(callose)벽에 감싸있을 때, 꽃가루발아구의 패턴이 결정된다고 보고되었다.³⁾ 모델식물인 애기장대에서는 INP1 (INAPERTURATE POLLEN1)이 꽃가루발아구 형성에 관여한다고 보고된 바 있다. INP1가 역할을 못하는 돌연변이의 경우 발아구가 형성되지 않는 것으로 확인되었다.

소포자모세포에서 발현을 시작하는 INP1은 4배체 세포의 표면에 단백질이 위치하게 되고, 원형질막을 칼로스벽을 따라 고정시켜 그 위치에는 엑신의 전구물질(primexine)을 축적시키지 않고 나머지 부위에만 엑신이 형성되어 INP1이 있던 위치가 발아구형성을 한다고 보고되었다.⁴⁾

INP1 유전자의 경우 옥수수 등 외떡잎식물에서도 발견되었고, INP1 결핍 옥수수의 꽃가루는 다른 이상이 없지만 꽃가루관 발아를 하지 못하여 종자 형성을 못하는 표현형을 보였다. 식물마다 형성되는 발아구의 모양이 다르기 때문에 서로 다른 파트너 단백질이 역할을 할 것이라고 추측되지만, 아직 발아구 형성 과정에 대한 메커니즘은 미지로 남아 있다.

참고문헌

1. Li P, Schuler SBM, Reeder SH 등 (2017) INP1 involvement in pollen aperture formation is evolutionarily conserved and may require species-specific partners. J Exp Bot, 69: 983-996
2. Furness CA, Rudall PJ (2004) Pollen aperture evolution – a crucial factor for eudicot success?. Trends in Plant Science, 9: 154-158
3. Ressayre A, Godelle B, Raquin C 등 (2002) Aperture pattern ontogeny in angiosperms. J Exp Zoology, 294: 122-135
4. Dobritsa AA, Kirkpatrick AB, Reeder SH 등 (2018) Pollen aperture factor INP1 acts late in aperture formation by excluding specific membrane domains from exine deposition. Plant Physiol., 176: 326-339

꽃가루발아구