꽃가루벽

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꽃가루벽

[ pollen wall ]

꽃가루벽(pollen wall)은 꽃가루의 복잡한 여러 층으로 이루어진 외부 표피이다. 꽃가루벽은 외부 환경 변화에도 적절한 수정을 통하여 종자를 생산할 수 있도록 하는 데 중요하다. 꽃가루가 성숙해지는 시기에 세포벽은 바깥쪽에 있는 엑신(외벽, exine)과 안쪽의 인틴(내벽, intine), 그리고 융단조직(tapetum)의 잔재가 축적된 트립핀(tryphine; 종종 외벽기질로도 알려짐)으로 구성된다(그림 1).

그림 1. 꽃가루벽의 일반적인 구조(출처: KSPB)

꽃가루벽의 합성은 감수분열 시기에 시작되며, 이때 소포자(microspore)를 둘러싼 칼로스(callose)가 소포자에 영양을 공급하는 체세포 조직인 융단조직으로부터 분비된 칼로스 분해효소(callase)에 의해서 분해된다. 융단조직 세포들의 세포 사멸에 의한 분해가 일어나고. 어린 소포자는 프리멕신(primexine)이라는 섬유소로 주로 구성된 층이 생기며, 여기에 스포로폴레닌(sporopollenin) 전구체가 축적된다(그림 2). 엑신은 가장 외곽으로부터 안쪽으로 reticulate layer, sexine(baculum과 tectum), 편평한 nexine (혹은 foot 층)으로 구성된다. 엑신의 주 성분은 스포로폴레닌이다.1)

그림 2. 꽃가루벽의 발달과정의 모식도(출처: KSPB)

목차

  1. 1.꽃가루벽 발달을 조절하는 유전자
  2. 2.프리멕신 형성과 소포자 원형질막 굴곡 형성
  3. 3.스포로폴레닌 전구체의 생합성
  4. 4.트립핀 형성
  5. 5.인틴 형성
  6. 6.참고문헌 

꽃가루벽 발달을 조절하는 유전자

칼로스는 칼로스 합성효소(callose synthase)에 의해서 만들어지며, 새로 만들어진 소포자를 둘러싼다. 칼로스는 β-1,3-글루카나아제(A6라고 불리는 유전자에 의해서 암호화됨)에 의해서 분해되며, 이때 4분포자로부터 소포자는 방출된다. 칼로스 합성효소의 유전자는 엑신의 형성에 중요하며, 애기장대 GLUCAN SYNTHASE-LIKE 1과 12 (GSL1, GSL12), 벼 GSL5는 칼로스의 형성에 핵심적으로 작용함이 밝혀졌다. 이들 유전자들이 돌연변이 되면 칼로스의 합성과 엑신의 모양이 비정상적으로 된다. 

프리멕신 형성과 소포자 원형질막 굴곡 형성

프리멕신(primexine)은 꽃가루벽의 전체 모양을 결정하는데, 이때 소포자 원형질막의 probacula 형성을 유도한다. 애기장대 DEFECTIVE IN EXINE FORMATION 1(DEX1)은 칼슘결합 단백질이며 프리멕신 모체의 성분이다. DEX1이 없으면 프리멕신의 형성이 지연되거나 감소되며, 궁극적으로 비정상적인 엑신을 형성한다. 애기장대 색소체 막단백질인 NO EXINE FORMATION 1(NEF1), 당 수송체인 RUPTURED POLLEN GRAIN 1(RPG1)이 결핍시에도 엑신은 정상적으로 발달하지 못한다. 원형질막 단백질인 NO PRIMEXINE AND PLASMA MEMBRANE UNDULATION(NPU)가 돌연변이가 되면 프리멕신이 완전히 없어진다. DNA 메틸전이효소인 Exine Formation Defect(EFD)가 결손되면 원형질막의 굴곡은 정상이나 비정상적인 프리멕신형성과 엑신형성이 되지 않는다. 현재 프리멕신 형성과의 대사경로에 대해서는 잘 알려지지 않았다. 

스포로폴레닌 전구체의 생합성

ATP-diphosphohydrolase(Apyrase), cytosolic acyl-CoA-binding 단백질(ACBPs), UDP-ara-binopyranose mutase(UAM) 등의 스포로폴레닌 합성에 관여하는 유전자들이 보고되었다. Apyrase의 돌연변이는 많이 얇아진 엑신 구조를 보이며, UAM이 돌연변이된 경우에도 arabinan이 줄어든 비정상적인 엑신을 보인다. 그러나, 이들의 생화학적인 가능은 잘 밝혀지지 않았다. 

트립핀 형성

트립핀은 꽃가루 엑신의 빈 공간을 채우며, 지질, 왁스 에스테르, 플라보노이드 단백질 등으로 구성되었다. 긴 사슬 지방산 합성과 이들의 수송이 트립핀 형성에 중요하다. ECERIFERUM(CER)와 CER2-LIKE 유전자들, Long-Chain Acyl-CoA Synthetase(LACS) 들의 돌연변이는 비정상적인 트립핀과 엑신을 일으킨다. 

인틴 형성

인틴 형성은 주로 소포자에 의해서 조절되지만 정확한 기작은 아직 알려지지 않았다. 골지체에 존재하는 GLYCOSYL TRANSFERASE 1(OsGT1), ARABINOKINASE 유사 단백질인 COLLAPSED ABNORMAL POLLEN 1(CAP1)이 없으면 인틴이 만들어지지 않으며, 이들은 벼에서 인틴 발달에 중요한 것으로 밝혀졌다. 펙틴은 인틴의 중요한 성분인데, 펙틴 arabinan 잔기를 제거하면 감자 꽃가루에서 인틴이 만들어지지 않는다. 배추에서 PECTATE LYASE 유사 단백질이나 arabinogalactan 단백질 유전자의 발현을 줄이면 인틴의 형성이 저하된다.

참고문헌 

1. Shi J, Cui M, Yang L 등 (2015) Genetic and Biochemical Mechanisms of Pollen Wall Development. Trends Plant Sci 20: 741-753