포토트로핀

[ phototropin ]

포토트로핀은 고등식물에서 청색광/자외선-A를 흡수하는 플라보단백질로서, 크립토크롬이나 피토크롬과 같은 다른 광수용체와 같이 작용하기도 한다. 포토트로핀은 굴광성, 기공개폐, 엽록체 재배열 등에 관여한다.

애기장대에서 포토트로핀이 관여하는 광반응. A.엽록체 재배렬, B.잎 위치 선정. C.잎 확장. D.기공 열림. WT, 야생종; p1p2, 포토트로핀 1/2 이중 돌연변이. (출처: http://photobiology.info/Christie.html )

1880년대 찰스 다윈은 빛 세기와 방향에 반응하는 식물의 방향성 움직임인 굴광성을 관찰하면서 자엽초의 정단부에서 굴광성을 유도하는 이동성 물질이 생성될 가능성을 제시하였다. 1887년에는 율리우스 폰 작스(Julius von Sachs)가 청색광이 굴광성 유도에서 가장 효과적임을 발견하였다. 이러한 연구는 식물호르몬인 옥신과 청색광 수용체 포토트로핀을 발견하는 계기가 되었다.¹⁾²⁾

이후 여러 연구들을 통해 포토트로핀이 슈트와 뿌리의 양성 및 음성 굴광성, 기공개폐, 빛 세기에 따른 엽록체 재배열, 잎 확장, 유식물 생장 등 여러 종류의 광형태형성 반응에 관여함이 밝혀졌다.³⁾⁴⁾⁵⁾⁶⁾⁷⁾⁸⁾ 이러한 광형태형성 반응을 통해서 포토트로핀은 식물의 광합성능을 향상시킬뿐만 아니라 생장력을 최대화시킬 수 있다.⁹⁾

포토트로핀 구조

포토트로핀은 녹조류와 육상식물에서는 발견되지만 그 이외에 회색조 식물(glaucophyte)이나 홍조류나 은편모조류 등 적색계열 광합성 생물에서는 존재하지 않는다. 따라서 포토트로핀은 녹조류와 육상식물의 공동조상에서 기원하였을 것으로 추정된다. 포토트로핀 단백질의 구조는 다른 광수용체와 같이 빛을 감지하는 N말단과 세린/트레오닌 인산화효소 모티브를 가지는 C말단으로 구성된다. N말단에는 비타민 C 유도체인 플라빈모노뉴클레오티드(FMN)가 발색단으로서 결합하는 2개의 LOV 도메인이 존재한다. LOV 도메인은 영문 빛(Light), 산소(Oxygen), 그리고 전압(Voltage)의 첫 글자로부터 명명되었는데, 빛, 산소 또는 전압을 감지하는 단백질에서 공통적으로 발견된다.¹⁰⁾

포토트로핀 도메인 구조 (출처:박연일)

암조건에서 포토트로핀은 플라빈과 비공유결합에 의해 결합되어 있다. 447 nm 파장의 빛이 흡수되면 FMN과 LOV 도메인의 시스테인 잔기 간에 티오에테르 결합이 형성되면서 공액사슬 파이 전자 수가 감소하게 되어 390 nm 빛을 흡수하는 형태로 전환된다. 암 상태에서는 공유결합이 깨지면서 다시 청색광을 흡수하는 형태로 되돌아간다.¹¹⁾¹²⁾

포토트로핀의 발색단 FMN과 LOV 도메인 시스테인 잔기 간의 가역적 공유결합 형성 (출처:박연일)

포토트로핀 신호전달경로

암 조건에서 포토트로핀은 주로 세포막에 위치하고 있으며 C말단의 세린/트레오닌 인산화효소가 억제된 상태로 존재한다. LOV 도메인이 빛에 의해 활성화되면 인접한 나선형구조가 코일구조로 풀리면서 인산화효소(키나아제) 도메인이 활성화됨에 따라 자가 인산화가 일어나게 된다.¹³⁾ 애기장대 포토트로핀1의 경우 851번째 세린 잔기가 인산화된다. 인산화된 포토트로핀은 세포질로 이동, 14-3-3 단백질과의 결합, NPH3 단백질과의 상호작용, 세포질 칼슘 농도의 변화 등을 통해 다양한 광형태형성 반응을 유도한다.¹⁴⁾¹⁵⁾¹⁶⁾¹⁷⁾

광전환에 의한 포토트로핀의 활성화 (출처:박연일)

참고문헌

1. Briggs WR, Beck CF, Cashmore AR 등 (2001) The phototropin family of photoreceptors. Plant Cell, 13: 993–997
2. Briggs WR, Christie JM (2002) Phototropin 1 and phototropin 2: Two versatile plant blue-light receptors. Trends Plant Sci, 7: 204-220
3. Liscum E, Briggs WR (1995) Mutations in the NPH1 locus disrupt the perception of phototropic stimuli. Plant Cell, 7: 473-485
4. Huala E, Oeller PW, Liscum E 등 (1997) Arabidopsis NPH1: A protein kinase with a putative redox-sensing domain. Science, 278: 2120-2123
5. Sakai T, Kagawa T, Kasahara M 등 (2001) Arabidopsis nph1 and npl1: Blue light receptors that mediate both phototropism and chloroplast relocation. Proc Natl Acad Sci USA, 98: 6969-6974
6. Kinoshita T, Doi M, Suetsugu N 등 (2001) Phot1 and phot2 mediate blue light regulation of stomatal opening. Nature, 414: 656-660
7. Inoue S, Kinoshita T, Takemiya A 등 (2008) Leaf positioning of Arabidopsis in responses to blue light. Mol Plant, 1: 15-26
8. Kagawa T, Sakai T, Suetsugu N 등 (2001) Arabidopsis NPL1: A phototropin homolog controlling the chloroplast high-light avoidance response. Science, 291: 2138-2141
9. Christie JM (2007) Phototropin blue-light receptors. Annu Rev Plant Biol, 58: 21–45
10. Huala E, Oeller PW, Liscum E 등 (1997) Arabidopsis NPH1: A protein kinase with a putative redox-sensing domain. Science, 278: 2120-2123
11. Harper SM, Neil LC, Gardner KH (2003) Structural basis of a phototropin light switch. Science, 301: 1541-1544
12. Harper SM, Christie JM, Gardner KH (2004) Disruption of the LOV-J alpha helix interaction activates phototropin kinase activity. Biochem, 43: 16184-16192
13. noue S, Kinoshita T, Matsumoto M 등 (2008) Blue light-induced autophosphorylation of phototropin is a primary step for signaling. Proc Natl Acad Sci USA, 105: 5626-5631
14. Sakamoto K, Briggs WR (2002) Cellular and subcellular localization of phototropin 1. Plant Cell, 14: 1723-1735
15. Kinoshita T, Emi T, Tominaga M 등 (2003) Blue-light- and phosphorylation-dependent binding of a 14-3-3 protein to phototropins in stomatal guard cells of broad bean. Plant Physiol, 133: 1453-1463
16. Motchoulski A, Liscum E (1999) Arabidopsis NPH3: A NPH1 photoreceptor-interacting protein essential for phototropism. Science, 286: 961-964
17. Harada A, Sakai T, Okada K (2003) Phot1 and phot2 mediate blue light-induced transient increases in cytosolic Ca²⁺ differently in Arabidopsis leaves. Proc Natl Acad Sci USA, 100: 8583-8588

포토트로핀