기공개폐

기공개폐는 한 쌍의 공변세포(guard cell) 사이의 공간인 기공(stomata)이 열리고 닫히는 현상이다. 주로 식물의 잎, 줄기에 존재하며 다른 기관에서도 발견되는 공변세포는 기체 교환 및 증산 작용을 조절하는 특수화된 세포이다. 공변세포는 외부 습도에 민감하게 반응하여 기공을 통한 수분의 방출, 즉 증산을 조절한다.

목차

기공은 한 쌍의 공변세포가 만드는 공간으로서, 공변세포의 팽압 변화에 따른 팽창과 이완에 의해 의해 열리거나 닫히게 된다. 식물체내 수분이 충분하고 공변세포의 팽압이 클 때 기공은 가장 크게 열리고, 물이 심각하게 부족하고 공변세포의 팽압이 감소하면 기공이 닫힌다. 기공을 통해 이동하는 대표적인 물질들은 이산화탄소(CO₂), 산소(O₂), 물(H₂O)이다. 기공을 통해 들어온 이산화탄소는 엽육세포(mesophyll cell)로 이동하여 광합성에 이용되고, 광합성 결과 생성된 산소는 기공을 통해 대기로 방출된다. 또한, 기공이 열려 있을 때, 물은 기공을 통해서 대기로 증발되는데, 이러한 증산작용은 뿌리를 통해 흡수된 물이 중력을 거슬러서 잎으로 이동하는 원동력을 제공한다. 식물에 있어서 광합성을 위해 기공을 통해 들어오는 이산화탄소 공급과, 이 때 발생하는 증산에 따른 외부로의 수분 손실 사이의 균형을 잘 맞추는 것은 적절한 생장과 발달 및 대사 유지를 위해 무엇보다도 중요하며, 이러한 균형을 맞추기 위해 능동적 또는 수동적인 공변세포의 팽압 조절과 이에 따른 기공개폐 조절이 다양한 조절인자들에 의해 세밀하게 이루어지고 있다.

기공개폐 조절 (출처: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/20/Guard_cells_signals.png )

기공개폐는 빛의 세기, 습도, 이산화탄소 농도 등의 다양한 환경 요인들에 의해 조절되고, 기본적으로 삼투압의 조절에 따른 공변세포의 팽압 조절에 의해 개폐가 진행된다.

기공이 열리는 조건(강한 빛, 높은 습도 등)은 결론적으로 공변세포의 팽압이 증가하는 조건이다. 기공을 열게 하는 신호가 주어지면, 공변세포의 원형질막에 존재하는 원형질막 양성자 운반 ATP 분해효소(H⁺-ATPase pump)가 공변세포 내부의 H⁺을 세포밖으로 방출시킨다. 이 결과 공변세포의 원형질막의 전위가 더욱 음성을 띠게 되고, 이러한 음성 전위는 전압을 감지하여 열리는 칼륨이온(K⁺) 통로를 열어서 세포안으로 K⁺ 유입을 촉진한다. K⁺가 계속 들어오기 위해서 음성 전위가 유지되어야 하기 때문에 K⁺ 유입에 대한 음이온의 균형이 맞춰져야 한다. 이를 위해 염화 이온(Cl^-)이 공변세포 안으로 들어가거나 공변세포내에서 말산(malate)이 생성되기도 한다. 이러한 과정을 통해 공변세포 내부의 용질이 증가하게 되면 수분퍼텐셜이 낮아지게 되어, 삼투압에 의해 세포내로 물이 들어오게 된다. 그 결과 공변세포의 부피와 팽압이 증가하게 된다. 섬유소(cellulose microfibrils)는 공변세포의 가로 방향에 고리 모양으로 분포하여 공변세포가 가로 방향으로로 부푸는 것을 막고 있기 때문에, 팽압의 증가는 공변세포의 길이 팽창을 촉진시키게 된다. 그런데 공변세포의 양 끝은 공변세포를 둘러싼 표피세포에 의해 단단히 고정되어 있기 때문에, 팽압의 증가에 의해 두 공변세포는 서로 멀어지는 방향으로 휘면서 길게 팽창하게 되고, 이에 따라 공변세포 사이의 공간인 기공이 열리게 되고, 기체 교환 및 증산이 일어날 수 있게 된다.(그림 참조) 

기공이 닫히는 기작에는 앱시스산(ABA)이 관여한다. 뿌리에서 흙의 수분이 부족함을 인식하면 앱시스산이 방출되고, 잎으로 이동하여 공변세포의 원형질막과 세포질에 있는 수용체와 결합함에 따라 공변세포내 pH가 높아지게 된다. 또한 앱시스산은 공변세포의 원형질막에 존재하는 칼슘 이온(Ca²⁺⁾ 통로를 활성화시켜서 세포 외부에서 세포 안으로 Ca²⁺의 유입을 촉진하고, 세포 내 소포체나 액포로부터는 원형질로 Ca²⁺이 방출되는 것을 촉진함으로써원형질의 Ca²⁺ 농도를 증가시킨다. 그 결과 염화 이온(Cl^-)과 다른 유기 이온들의 원형질막 이온 통로가 활성화되고, 이 이온들이 세포 밖으로 방출된다. 또한 양이온인 Ca²⁺의 증가는 K⁺이 세포 안으로 유입되는 것을 막아 결과적으로 세포 내부의 수분퍼텐셜은 증가하게 된다. 결국 삼투압에 의해서 물은 세포 밖으로 빠져 나가게 되고, 세포의 팽압은 감소하게 되어, 기공은 닫히게 된다. 앱시스산(ABA)에 의한 공변세포의 이완과 기공 닫힘은 활성산소종의 생성과도 밀접한 관련을 가지는 것으로 보고되고 있다. 

기공개폐 기작 (출처: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e0/Guard_cells_mechanisms.png )

1. Schulze-Lefert, P.; Robatzek, P. (2006) Plant Pathogens Trick Guard Cells into Opening the Gates. Cell, 126: 831-834