수분퍼텐셜

수분퍼텐셜은 어떤 한 시스템 내에서 온도와 압력이 동일하게 유지되는 조건에서 순수한 물이 가지는 에너지에 대한 물의 잠재적인 비교 에너지를 일컫는다. 한편으로는 특정 환경 또는 시스템에서 물 분자가 자유롭게 움직일 수 있는 정도를 말한다. 수분퍼텐셜은 그리스 문자인 Psi(Ψ)로 표시되며 단위로는 주로 킬로 파스칼(kPa)을 사용한다. 수분퍼텐셜의 최댓값은 대기압 조건에서의 순수한 물의 수분퍼텐셜인 0이며 대부분의 경우 음의 값을 가지게 된다. 일반적인 물에는 순수한 물에 비하여 불순물이나 용질 입자가 녹아 있게 마련이며 이 입자들이 물 분자를 끌어 당겨 물 분자의 이동을 제한하게 되므로 물 분자의 운동이 자유롭지 않게 된다. 즉, 불순물이나 용질 입자가 많을수록 수분퍼텐셜은 더욱 음의 값을 가지게 된다.¹⁾

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물은 수분퍼텐셜이 높은 곳에서 낮은 곳으로 이동하며, 이 현상을 삼투(osmosis)라고 부르기도 한다. 예를 들어, 세포 주변의 용액이 고장액이면 세포가 함유한 것보다 높은 농도의 용질을 가진 것이므로 세포 내부에 비교하여 낮은 수분퍼텐셜을 가진다. 세포는 반투과성의 세포막을 가지지만 아쿠아포린(aquaporin)이라는 물 이동 채널단백질 또는 막 자체를 통한 물의 유입과 유출이 가능하므로 물은 수분퍼텐셜이 더 높은 세포 내부에서 수분퍼텐셜이 더 낮은 세포 외부로 이동한다. 그러나 이런 현상이 지나치면 살아있는 세포의 죽음으로 이어질 수 있다. 반면에 순수한 물 또는 저장액 환경에 처한 세포는 물을 지나치게 흡수함에 따라 파열되어 죽을 수 있다. 따라서 세포는 용질 농도가 크게 다르지 않은 환경을 필요로 한다. 단, 식물세포는 동물세포와 달리 견고한 세포벽에 둘러싸여 있으므로 저장액 환경에서 세포가 파열되기 보다는 강한 팽압을 형성함으로써 세포 생장의 원동력이 되기도 한다.

수분퍼텐셜은 토양에 함유된 물보다 뿌리 세포 내에 더 많은 용질이 있을 때 물이 식물 뿌리로 들어갈 수 있도록 하는 원동력이다. 일단 토양에서 뿌리로 이동한 물은 수분퍼텐셜의 기울기에 따라 줄기로 이동하며 궁극적으로 잎에 이르게 된다. 잎에서는 증산을 통하여 식물체 내의 물을 수증기의 형태로 주변 대기로 발산시킨다. 식물체 내의 수분퍼텐셜은 뿌리에서 잎으로 올라 갈수록 낮아지므로 이의 기울기에 따라 토양의 물이 식물의 뿌리에 흡수되고 줄기를 거쳐 잎을 통하여 대기로 이동하게 된다.

수분퍼텐셜은 용질 퍼텐셜(Ψs), 압력 퍼텐셜(Ψp), 중력 퍼텐셜(Ψg) 및 매트릭스(matrix) 퍼텐셜(Ψm)을 모두 합한 값으로 아래의 공식으로 표현할 수 있다.

Ψ = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm

용질 퍼텐셜은 용액에서 용질의 농도에 달려 있으며, 용질의 농도가 증가함에 따라 감소한다. 일반적으로 뿌리 세포에는 다량의 용질이 함유되어 있기 때문에 용질 퍼텐셜은 주변 토양에 비하여 매우 낮다.

압력 퍼텐셜은 물 분자에 대한 물체 또는 세포막에 의해 가해지는 물리적 압력을 말하며 압력이 증가함에 따라 증가한다. 식물에서는 개체가 단단한 형태와 구조가 유지되어야 하므로 식물 세포는 일반적으로 양의 압력을 유지한다.

중력 퍼텐셜은 지구의 중력을 받는 차이에 의하여 형성되므로 세포 또는 조직 내부 정도의 짧은 거리에서는 거의 의미 있는 차이를 나타내지 않는다. 그러나 세쿼이아 나무와 같이 큰 나무에서의 줄기를 통한 물의 이동에서는 수분퍼텐셜에 적지 않은 영향을 줄 수 있다.

매트릭스 퍼텐셜은 특정 물질의 표면과 물 분자 입자의 부착력을 반영하는 힘이다. 토양 입자 또는 물관 벽의 표면에는 물 분자가 강하게 결합되는 경향이 있으므로 매트릭스 퍼텐셜은 항상 음의 값을 가진다.  

토양, 식물체 및 대기 중의 수분퍼텐셜 기울기와 물의 이동 (출처:한국식물학회)

1. Campbell GS (1990) Measuring water potential in soils and plants. Remote Sensing Reviews, 5: 249-261
2. Taiz L, Zeiger E, Mőller IM 등 (2015) Plant Physiology and Development. 6th ed. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, USA, 90-91