아쿠아포린

아쿠아포린은 세포막 내재성 단백질로, 세포막에 구멍을 만들어 세포에서 이웃 세포로 물의 이동을 촉진시킨다.¹⁾ 세포막은 인지질 2중층으로 구성되어 있기 때문에 기본적으로 물의 출입을 막고 있어서, 아쿠아포린을 통하면 물의 수송을 더 빠르게 할 수 있다. 피터 아그레(Peter Agre)는 아쿠아포린의 발견을 인정받아 2003년 노벨 화학상을 수상했다.

아쿠아포린 일러스트 (출처: )

목차

피터 아그레는 1993년 최초의 워터 채널인 '아쿠아포린-1'(원래 CHIP 28로 알려짐)을 발견했고,²⁾ 이후 연구를 통해 실제로 물이 아쿠아포린을 통해 이동한다는 것과, 아쿠아포린을 통해 용질은 넘어가지 않고 물만 통과하는 과정도 수퍼 컴퓨터 시뮬레이션을 통해 확인되었다.¹⁾

아쿠아포린을 최초로 발견한 공로로 피터 아그레는 2003년 노벨 화학상을 수상했다. 아그레는 '운 좋게 아쿠아포린을 발견'했다고 말했다. 그는 Rh 혈액형 항원을 연구하던 중 Rh 분자를 분리했는데, 28 K의 또 다른 분자가 지속적으로 함께 나타났다. 처음에는 그것이 Rh 분자의 파편이나 오염물이라고 생각했지만, 곧 기능이 알려지지 않은 새로운 종류의 분자임을 알게 되었고 동물의 여러 기관 뿐 아니라 미생물과 식물에도 널리 존재하는 것이 확인되었다.³⁾

하지만 막을 통한 물의 수송이 단백질에 의해 매개된다는 것은 아그레보다 앞선 1986년에 벵가와 동료들에 의해 보고된 바 있기 때문에 벵가의 연구가 아그레나 노벨상 위원회에 의해 충분히 인정되지 않았다는 논란이 일기도 했다.⁴⁾

아쿠아포린 단백질은 막을 관통하는 여섯 개의 알파 나선 도메인을 가지고 있고, 카르복시 말단과 아미노 말단은 모두 세포질 쪽에 있다. 두 개의 소수성 루프에는 아스파라긴(N)-프롤린(P)-알라닌(A) 서열이 보존되어 있는 NPA 모티프가 있다.

아쿠아포린 단백질의 2차 구조 (출처: )

아쿠아포린은 일반적으로 항상 열려 있고 거의 모든 세포에서 분포하기 때문에 물은 단순히 농도기울기에 따라 쉽게 이동한다는 오해를 초래한다. 하지만 비극성 물질만이 인지질 2중층의 세포막을 통과해 직접 확산될 수 있기 때문에, 이는 사실이 아니다.

아쿠아포린은 세포의 물 수송 시스템으로써 이온과 용질들의 이동은 막고 선택적으로 물 분자들을 수송한다. 아쿠아포린의 일종이며 아쿠아글리세로포린(aquaglyceroporin)으로 알려진 단백질은 형성하는 구멍의 크기에 따라 글리세롤, 이산화탄소, 암모니아, 요소 같은 작은 비전하 용질들을 운반하기도 한다. 하지만 세포막의 전기화학적인 전위차를 변화시킬 수 있는 양성자를 비롯한 이온은 철저하게 막아내는 선택성을 가진다.⁵⁾ 이러한 아쿠아포린의 기능은 세포막의 물 투과성을 획기적으로 높여준다. 식물세포의 물 수송 시스템은 건조와 염분 스트레스에 대한 저항성을 부여하는 과정에 필수적이다.⁶⁾

토양의 물은 식물의 뿌리를 통해 흡수된다. 이때 물은 뿌리 표피조직을 지나 관다발까지 도달해야 하는데, 아포플라스트, 심플라스트, 세포막 통과의 3가지 경로를 통하는 것으로 알려져 있다. 세포막 통과 경로를 이용할 때 물은 세포막과 액포막을 통과해야 하는데 아쿠아포린은 세포막과 액포막에 풍부하게 존재한다.⁷⁾

염화수은은 아쿠아포린의 기능을 억제한다. 식물의 뿌리가 염화수은에 노출되면 뿌리를 통한 물 흡수가 현저히 감소하지만 이온의 이동은 그렇지 않다. 이러한 사실은 이온의 이동과는 무관한 물 수송 통로가 있다는 견해를 지지한다.

아쿠아포린은 정상적인 세포질 삼투압의 유지뿐만 아니라 신장하는 세포에서 물의 유입을 촉진시켜 세포가 생장하고 식물이 발달하는 과정에서 필수적인 역할을 한다.⁷⁾ 식물의 아쿠아포린은 또한 붕소, 실리콘, 비소, 중탄산염의 항상성에 필수적인 미네랄과 이온 해독에도 관여한다.

식물의 아쿠아포린은 5가지 그룹으로 나뉜다.⁸⁾

위 5개의 그룹은 DNA 서열에 따라 더 작은 하위 유전자 그룹으로 나뉜다. PIP는 PIP1와 PIP2의 두 개 그룹으로, TIP는 5개의 그룹(TIP1, TIP2, TIP3, TIP4, TIP5)으로 나뉜다.⁷⁾

식물 아쿠아포린의 기능이 사라지면 잎의 물 수송과 광합성능이 감소한다.⁹⁾ 그리고 가뭄 등으로 인해 식물의 세포 내 물의 양이 너무 줄어들면 아쿠아포린이 닫히고 이를 통한 물의 이동이 멈춘다.

식물에서 아쿠아포린의 개폐 기작은 2가지가 있다. 가뭄 환경에서 특정 세린 잔기의 탈인산화될 때, 홍수 환경에서 특정 히스티딘 잔기의 양성자가 첨가될 때이다. 아쿠아포린의 인산화는 온도에 따라 꽃잎이 열고 닫히는 과정에도 관여한다.¹⁰⁾

1. de Groot BL, Grubmüller H (2005) The dynamics and energetics of water permeation and proton exclusion in aquaporins. Curr Opin Struct Biol 15: 176-183
2. Agre P, Preston GM, Smith BL 등 (1993) Aquaporin CHIP: the archetypal molecular water channel. Am J Physiol-Renal 265: F463-F476
3. Mitsuoka K, Murata K, Walz T 등 (1999) The structure of aquaporin-1 at 4.5-Å resolution reveals short α-helices in the center of the monomer. J Struct Biol 128: 34-43
4. Gozariu L (2006) Comments on the discovery of water channels, selected for the 2003 Nobel Prize in chemistry, and the regrettable omission of Gheorghe Benga. Acta Endocrinol-Buch 2: 377
5. Gonen T, Walz T (2006) The structure of aquaporins. Q Rev Biophys 39: 361-396
6. Vera-Estrella R, Barkla BJ, Bohnert HJ 등 (2004) Novel regulation of aquaporins during osmotic stress. Plant Physiol 135: 2318-2329
7. Johanson I, Karlsson M, Johansson U 등 (2000) The role of aquaporins in cellular and whole water balance. Biochim Biophys Acta 1465: 324-342
8. Kaldenhoff R, Bertl A, Otto B 등 (2007) Characterization of plant aquaporins. In Methods in enzymology 428: 505-531. Academic Press
9. Sade N, Shatil-Cohen A, Attia Z 등 (2014) The role of plasma membrane aquaporins in regulating the bundle sheath-mesophyll continuum and leaf hydraulics. Plant Physiol 166: 1609-1620
10. Azad AK, Sawa Y, Ishikawa T 등 (2004). Phosphorylation of plasma membrane aquaporin regulates temperature-dependent opening of tulip petals. Plant Cell Physiol 45: 608-617