액포막

식물의 액포는 단일막인 액포막에 의해 둘러싸여 세포질과 구분된다.(그림 1) 액포는 크기와 모양이 다양하며, 질소 저장, 염분 내성, 중금속 제거, 칼슘 신호전달, 공변세포 움직임, 세포 내 pH 조절 등 생물학적으로 중요한 다양한 기능을 수행한다.¹⁾ 액포는 일반적으로 크게 리소좀으로 작용하는 용균성 중심액포(lytic central vacuole)와 저장액포(storage vacuole)로 구분된다. 용균성 중심액포는 세포 전체 부피의 90% 이상을 차지하며, 팽압 조절과 미네랄과 영양분의 주요 저장소이고 세포 내 신포전달과 해독에 관여한다. 종자와 같은 생식기관의 세포는 주로 많은 수의 단백질 저장액포를 갖는다. 이러한 액포는 대체로 크기가 작고 배 발달을 위한 영양분 저장소 역할을 한다. 액포막 성분 차이는 식물 액포의 다양한 기능을 결정하는 데 중요하게 작용한다. 특히 액포막 수송체는 식물 세포가 환경변화에 적절하게 대처하도록 돕고, 영양분과 에너지를 절약하고, 세포질에서 적절한 최적의 대사조건을 유지하는 데 중요하다. 특별한 경우에는 하나의 액포에 내부 분리막이 형성되어 저장 단백질 부분과 피트산(phytic acid) 부분을 분리하기도 한다. 

그림 1. 액포막 (출처:한국식물학회)

목차

특히 중심 액포는 매우 크기 때문에 깨뜨리지 않고 분리하기가 매우 까다롭다. 그러나 세포벽을 제거한 원형질체를 이용하여 삼투압 처리를 통하여 액포를 방출하고 초고속원심분리를 통하여 수집하는 것이 가능하게 되었다. 또한 혼합된 전체 막 추출물에서 액포막 부분은 밀도 구배 원심분리 방법에 의해서 기타 막 성분을 갖는 부분과 구분이 가능하며, 이와 같이 준비된 액포막은 성분 분석에 사용된다. 

액포막 인지질의 주성분은 다른 식물 막과 유사하게 포스파티딜콜린(phosphatidylcholine)과 포스파티딜에탄올아민(phosphatidylethanolamine)이다. 액포막 단백질의 전기영동 분석을 통하여 5~15 주요 단백질이 검출이 되며, 7~15개의 소량의 단백질도 보이며, 분자량은 12~130 kDa 가량이다. 이들 중에서 일부는 막지질과 소수성 상호작용으로 결합되어 있어 액포막을 통한 물질 수송에 작용한다.

모든 액포는 액포 양성자(수소이온) ATP 분해효소(vacuolar-type H⁺-ATPase; V-ATPase)와 H⁺-translocating inorganic pyrophosphatase (V-PPase)을 갖는다. 중심액포는 세포질에 존재하는 같은 물질 보다 상당히 높은 농도의 물질을 갖는다. 따라서 이런 농도 기울기를 유지하기 위하여 에너지를 필요로 한다. 이때 앞서 언급한 두 종류의 수소이온 펌프(V-ATPase, V-PPase)가 필요하다. 대체로 액포의 pH는 세포질에 비해서 3 ~ 4 단위 정도 낮으나, 액포 루멘과 세포질 사이의 막 전위차(ΔΨ) 는 보통 ∼30 mV로 낮다. 이는 결국 수소 이온 펌프에 의해서 발생된 막 전위차를 음이온이 해소하는 데 주로 역할을 하게 되는 셈을 의미한다(그림 2). 

V-ATPase는 진핵세포의 내부 산성화된 소기관에 일반적으로 존재하며, F-type ATPase와 유사한 기본 구조를 갖는다. 염분 처리에 의해서 이 수송체의 유전자들의 발현이 증가하는 현상이 관찰이 되었다.

V-PPase는 액포의 수소 이온 수송과정에서 ATP 대신에 PPi를 에너지원으로 사용한다. PPi는 핵산 합성, 자당(sucrose)과 섬유소(cellulose) 합성, 피루브산(pyruvate)의 포스포에놀피루브산(phosphoenolpyruvate: PEP)의 전환 과정에서 만들어진다. V-PPase는 단일 폴리펩티드로 만들어지며, V-ATPas에 비해서 비교적 안정한 형태로서 열에도 잘 견디는 편이다. 식물에서 K⁺에 의존하는 형과 의존하지 않는 형의 두 가지로 존재한다.(그림 2)

그림 2. 액포막 수송체들. 붉은색, 에너지 생성 수송체; 자주색; 물, 유기산, 음이온 등 수송; 녹색, 양이온 수송; 보라색, 2차 대사체 수송. (출처:한국식물학회)

다육식물인 아이스플랜트(Mesembryanthemum crystallinum)는 가뭄이나 염분이 높은 조건에 처하면 광합성 대사를 C₃에서 CAM(crassulacean acid metabolism)으로 전환할 수 있다. 아이스플랜트의 잎 세포는 소금(NaCl) 처리에 의해서 CAM 대사를 작동할 수 있으며, 두 개의 큰 액포를 갖고 있는데, 이 가운데 한 액포는 소금을 저장하고, 다른 하나는 밤 동안에 말산(malic acid)을 저장한다.

세포질의 많은 요소는 pH 7 근처에서 가장 높은 활성을 보이기 때문에 pH의 항상성 유지는 매우 중요하다. 예를 들어 극도로 낮은 pH 환경에서도 세포 내 수소 이온의 이동을 통하여 세포질을 중성으로 유지한다. 실험적 증거를 토대로 세포질 pH의 조절에 말산이 중요하게 작용할 것으로 생각되고 있다. PEP 카르복실화효소(carboxylase)에 의해서 말산이 합성되는 동안에 수소 이온이 세포질로 방출이 되고, 말산효소(malic enzyme)에 의해서 말산이 분해되는 동안에 OH^– 이온이 방출이 된다. 산성 조건은 말산효소를 활성화시키고, PEP 카르복실화효소를 억제한다. 이와 같은 과정으로 세포질의 pH는 항상성을 유지한다.(그림 3)

그림 3. 세포질 pH 항상성 유지를 위한 액포막 말산 수송체의 역할. (출처:한국식물학회)

1. Enrico Martinoia, Masayoshi Maeshima, H. Ekkehard Neuhaus (2007) Vacuolar transporters and their essential role in plant metabolism. Journal of Experimental Botany, 58: 83–102