원형질막 양성자 운반 ATP 분해효소

[ plasma membrane proton ATPase ]

원형질막 양성자 운반 ATP 분해효소; 원형질막 양성자 펌프(국문) plasma membrane proton ATPase; plasma membrane H⁺-ATPase; PM H⁺-ATPase(영문)

원형질막 양성자 운반 ATP 분해효소는 주로 곰팡이 또는 식물의 원형질막에서 발견되는 일종의 가수분해효소(hydrolase)이자 기전성 펌프(electrogenic pump)로서, ATP 가수분해를 이용하여 원형질막을 가로질러 양성자(H⁺)의 능동수송(active transport)을 일으킨다.¹⁾²⁾

원형질막 양성자 운반 ATP 분해효소의 활성은 세포막을 가로질러 전기화학적 기울기(electrochemical gradients)를 형성하기 때문에 다른 대사산물들과 이온들의 2차 수송(secondary transport)을 일으키게 되며, 이에 따라 다양한 대사산물들의 세포내 수송과 환경에 따른 식물의 반응 등을 포함하여 다양한 대사 과정이 촉진된다.¹⁾²⁾³⁾

다양한 원형질막 양성자 운반 ATP 분해효소 중에서도 모델식물 애기장대에 존재하는 AHA2 PM H⁺-ATPase의 구조를 살펴보면, 폴리펩티드 사슬이 10개의 주요 알파-나선 소수성 단위(α-helix hydrophobic segments)로 접혀져서 원형질막을 가로지르고 있는 구조로서, 세포질 구역에 존재하는 3개의 도메인인 뉴클레오티드 결합(N; nucleotide binding) 도메인, 인산화(P; phophorylation) 도메인, 액추에이터(A; actuator) 도메인이 주요 촉매 활성을 나타내게 된다. 약 100여 개의 아미노산 잔기로 구성된 C-말단 도메인은 촉매 활성 도메인들의 활성을 억제함으로써 양성자 펌프의 기능을 억제하는 조절 역할을 수행하는 것으로 생각되고 있으며, N-말단의 10여개의 아미노산 잔기에 의해 C-말단 도메인의 기능이 조절되는 것으로 생각되고 있다. 이러한 말단 도메인들의 상태 변화에 따라, 효모와 식물의 원형질막 양성자 펌프는 자가억제 상태(autoinhibited state) 또는 활성 상태(upregulated state)로 활성이 전환된다.²⁾원형질막 양성자 펌프는 P-type ATPase로서 알려져 있으며, 미토콘드리아 내막과 엽록체 틸라코이드막에 존재하는 F-type 양성자 펌프와 반대 방향으로 작동한다.³⁾

활성 조절

AHA2 PM H⁺-ATPase가 자가억제 상태일 때 전반적인 양성자 펌프 활성은 억제 조절되어, 효소 활성이 낮은 상태로 유지되고, ATP 가수분해 활성을 통한 양성자(H⁺) 수송 활성이 감소한다. 이러한 자가억제 상태는 인산화 또는 상호작용 단백질 결합 등과 같은 번역후 변형과정(posttranslational modification)에 의해 활성 상태로 전환될 수 있다. 자가억제 상태는 N-말단과 C-말단의 정교한 조절 작용을 통해 유지된다. 이 상태에서 C-말단의 끝에서 2번째 위치에 존재하는 트레오닌(threonine; Thr) 아미노산 잔기가 인산화되고, 바로 이어서 14-3-3 단백질의 결합이 진행됨에 따라 활성 상태로 전환될 수 있다.²⁾

한편, 리소인지질(lysophospholipid) 계통이 식물의 원형질막 양성자 펌프의 활성을 조절한다는 연구결과가 보고되었고, 곰팡이 독소인 푸시콕신(fusicoccin)은 14-3-3 단백질의 결합을 촉진시킴으로써 원형질막 양성자 펌프의 활성을 사실상 비가역적으로 촉진하는 것으로 알려져 있다.²⁾

생물학적 기능

식물 원형질막에서 일어나는 양성자 수송과 이에 따른 2차 수송 (출처: 한국식물학회)

식물에서 원형질막 양성자 펌프의 가장 주요한 기능은 양성자(H⁺)의 수송에 의해 원형질막을 가로질러 형성되는 전기화학적 기울기로 인해 일어나게 되는 2차 수송이다. 특히 이러한 과정에서 원형질막 바깥쪽에 많이 존재하는 양성자(H⁺)들은 다시 세포내로 들어오려고 하는 양성자 구동력(proton motive force: pmf)을 형성하고, 이를 통해 원형질막을 중심으로 이온을 비롯하여 다양한 물질들의 이동이 촉진된다.¹⁾²⁾³⁾ 식물의 거의 모든 세포들이 이러한 원형질막 양성자 펌프를 가지고 있지만, 특정 세포나 조직에 특별히 많은 양의 양성자 펌프가 존재하는 경우가 있으며, 특히 이러한 세포들에서 물질의 이동은 매우 활발하게 이루어진다.¹⁾²⁾³⁾

다음은 식물에서 일어나는 원형질막 양성자 펌프 활성과 연관된 물질대사들이다.¹⁾²⁾³⁾

뿌리에서 양분 흡수 : 뿌리에서 원형질막 양성자 펌프에 의해 뿌리 밖으로 분비된 양성자는 토양에 존재하는 다양한 무기 이온들과 대사 물질들을 뿌리로 흡수하는 원동력으로 작동한다. 뿌리로 흡수된 양분이 물관으로 이동하는 과정 또한 원형질막 양성자 펌프의 활성을 필요로 한다.

체관 적재 (phloem loading) : 원형질막 양성자 펌프의 활성을 통해 잎 또는 다른 공급원으로부터 체관으로 설탕을 적재시키는 과정에서 필수적인 설탕/양성자 공동수송체(sucrose/H⁺ cotransporter)의 활성이 나타나게 된다.

기공개폐 : 식물의 잎에 주로 존재하는 기공은 광합성을 위한 이산화탄소(CO₂)의 흡수와 증산 작용을 조절하는 중요한 역할을 수행한다. 이러한 기공의 개폐 과정은 2개의 공변세포의 팽압변화에 따라 진행되는데, 이 때 공변세포 및 주위 세포에 존재하는 원형질막 양성자 펌프에 의한 양성자 이동과 이에 따른 K⁺ 등의 이온들의 이동 과정이 개폐 조절 메커니즘의 핵심 원리가 된다.

염 저항성 (salinity tolerance) : 식물 세포에 염이 축적되면 팽압의 증가와 독성 이온의 증가에 의해 물질 대사에 큰 문제가 발생하게 된다. 따라서, 식물 세포는 이러한 염의 축적을 막기위한 여러 가지 대책을 발달시켰는데 그 중의 하나가 Na⁺/H⁺ 역수송(antiport) 활성이다. 원형질막 양성자 펌프는 염 스트레스 동안 잎과 뿌리에서 강하게 발현이 유도되어 이러한 Na⁺/H⁺ 역수송을 촉진한다.

세포내 pH 조절 : 세포내 pH는 식물 생장동안 일정하게 유지되며, 특히 세포질에서 효소 활성과 관련하여 중요할 것으로 생각된다. 이러한 세포질내 pH 유지를 위해서는 원형질막 양성자 펌프의 활성이 중요할 것으로 생각된다.

식물 운동 : 식물의 운동은 주로 세포의 팽압에 의해 조절되며, 이러한 팽압 유지 과정에서 원형질막 양성자 펌프는 일정한 역할을 수행하는 것으로 생각된다.

산성 신장 : 원형질막 양성자 펌프는 식물 호르몬 옥신에 의해 촉진되는 산성 신장의 중요 구성 요소로서 세포벽으로 수송된 양성자에 의해 세포의 신장이 촉진된다.⁴⁾

참고문헌

1. Morsomme P, Boutry M (2000) The plant plasma membrane H(+)-ATPase: structure, function and regulation. Biochim Biophys Acta 1465: 1-16
2. Falhof J, Pedersen JT, Fuglsang AT 등 (2016) Plasma Membrane H⁺-ATPase regulation in the center of plant physiology. Mol Plant 9: 323-337
3. 홍영남, 권덕기, 김재준 등 역 (2012) 식물생리학(제4판), 월드사이언스
4. Lee SH (2016) Recent research progress on acid-growth theory. J Plant Biotechnol 43: 405-410

원형질막 양성자 운반 ATP 분해효소