엽육세포

엽육세포는 잎의 기본조직계(ground tissue system)를 구성하는 유세포(parenchyma cell)로 많은 수의 엽록체를 함유하고 광합성을 하는 세포이다.¹⁾ 엽육세포는 잎의 위와 아래 표피 세포 사이에 존재하는 대부분의 세포이다. 엽육세포는 영어로 'mesophyll cell'이라고 하는데, 이는 그리스어로 중간 층을 의미하는 'meso'와 잎을 뜻하는 'phyllos'에서 기원한다.²⁾

목차

전형적인 쌍떡잎식물의 잎의 경우는 위 쪽의 책상조직 층과 아래 쪽의 해면조직 층이 엽육세포로 구성되어 있다. 두 종류의 세포층 모두 광합성에 특화되어 있으나 구조에서 차이를 보인다. 책상조직 층 엽육세포는 윗표면의 표피 층에 가깝게 배치되어 있고, 긴 형태로 나란히 배열되어 있다. 이러한 형태는 들어 오는 빛이 보다 효율적으로 해면조직 층 엽육세포로 다다르게 해준다. 해면조직 층 엽육세포는 거의 구형의 형태를 가지고 있으나 모양에서 상당히 큰 다양성을 보여준다. 또한 세포층이 책상조직 층 엽육세포에 비해 성긴 구조를 가지고 있어 세포 사이에 공기 주머니가 잘 형성되어 광합성에 필요한 이산화탄소를 비롯한 가스의 교환이 잘 일어날 수 있다.  

쌍떡잎식물 잎 구조 (출처:gettyimages)

외떡잎식물의 잎에는 책상조직 층 엽육세포 형태가 존재하지 않고 한 종류의 엽육세포로 이루어져 있다. C4 광합성을 하는 옥수수와 같은 일부 외떡잎식물의 경우 엽육세포 외에, 엽육세포에서 분화한 세포인 관다발초세포(bundle sheath cells)를 가지고 있고 이들은 잎의 관다발을 감싸고 있다. 이들 관다발초세포는 다시 엽육세포에 의해서 감싸져 있다. C4 광합성 식물체의 이러한 두 종류 세포의 구조 배열 형태를 크란츠 구조(Kranz anatomy)라고 한다. C3 광합성 식물체 역시 관다발초세포를 가지고 있으나, 엽록체가 많이 존재하는 C4 식물의 유관속체세포와 달리, 이들 세포는 크게 발달해 있지 않고, 엽록체의 크기가 작으며 수적으로도 적게 존재하여, 주로 관다발 내외로 물과 양분의 이동에 기능한다. 이 두 종류 세포는 구조적 차이뿐만 아니라 생화학적 차이를 가지고 있는데, C4 식물의 효율적인 광합성 수행에 중요한 역할을 하게 된다.²⁾

옥수수 잎 단면 (출처:gettyimages)

식물세포가 광합성을 하는 과정에는 이산화탄소를 사용 가능한 물질로 환원시키는 탄소고정과 이를 실제 당으로 만드는 과정이 필수적인데, C3 식물의 경우 엽육세포의 엽록체에서 캘빈회로(calvin cycle)의 작용을 통해 이 과정들을 수행하게 된다. 반면 C4 식물의 경우에는 탄소고정과 당의 생성 과정이 공간적으로 분리되어 있는 특징을 가지는데, 먼저 엽육세포에서 첫 탄소고정을 통해 이산화탄소를 탄소 4개로 구성된 말산으로 환원시킨 후, 관다발초세포로 말산을 이동시켜 다시 이산화탄소를 분리하여 캘빈회로를 통해 포도당을 생성하는 방식을 가진다.

이러한 기능의 공간적 분리는 C4 식물이 고온 및 건조한 환경에서 유리하게 살아남을 수 있도록 하는데, 이는 이산화탄소의 탄소고정 반응을 촉매하는 효소인 루비스코(rubisco, ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase)의 특성에 기인한다. 본래 광합성 과정에서 루비스코는 5탄당인 리불로오스이인산(RuBP, ribulose-1,5-bisphosphate)과 이산화탄소를 결합시켜 두 분자의 3-포스포글리세르산(PGA, 3-phosphoglycerate)을 생성한다. 그러나 강한 빛 또는 고온 건조한 환경에서 식물이 수분 손실을 막기 위해 기공을 닫게 되면 상대적으로 잎 내부의 이산화탄소 농도는 낮아지며 산소의 농도가 증가하게 된다. 이 때 루비스코가 리불로오스이인산(RuBP)를 산소와 반응시켜 본래의 생성물이 아닌 1개의 3-포스포글리세르산과 포스포글리콜레이트(phosphoglycolate)를 만들게 된다. 이 반응을 광호흡(photorespirtation)이라고 하는데, 이는 곧 광합성 효율의 큰 감소로 이어지게 된다. C4 식물의 경우 앞에서 설명한 광합성 과정의 공간적 분리에 의해 관다발초세포 내의 이산화탄소 농도를 상대적으로 높게 유지시킴으로써 광호흡이 일어나는 과정을 막을 수 있다.³⁾

C3 식물과 C4 식물의 광합성 경로 모식도. 쌍자엽 C3 식물과 다르게 외떡잎 C4 식물에서는 엽육세포와 관다발초세포에서 각각 이산화탄소의 최초 탄소고정과 캘빈회로가 분리되어 일어난다. (출처:김우택)

1. Ray F. Evert (2006) Esau's Plant Anatomy. John Wiley, Hoboken, USA
2. Pyke K (2012) Mesophyll. In eLS. John Wiley&Sons, Ltd
3. Elizabeth AK (2013) C4 photosynthesis. Curr Biol 23: R594-599