광수용체

광수용체는 다양한 생물체에서 빛을 인지하고 빛에 대한 반응을 매개하는 색소로서, 식물의 경우 빛 에너지와 정보를 식물이 이용할 수 있는 형태로 처리하는 색소 분자들로 정의된다. 식물의 광수용체는 주로 단백질이 주 구성성분이며, 광합성을 위해 빛 에너지를 수확하는 색소인 엽록소를 비롯하여 다양한 파장의 빛을 특이적으로 받아들이고 처리하는 다양한 색소들(피토크롬, 카로티노이드, 크립토크롬, 포토트로핀, 플라보노이드, UVR8, ZTL/FKF1/LKP2 등)이 존재하며, 이들은 식물이 빛 에너지와 정보를 이용하기 위한 1차적인 수용체로서 작용한다.¹⁾²⁾

광수용체들과 흡수 파장 (출처: 이상호)

목차

식물에 존재하는 광수용체 색소 중 엽록소(chlorophyll)는 광합성에서 사용되는 빛 에너지를 1차적으로 수확하는 색소로서 이용되고, 카로티노이드(cartenoid) 또한 광합성의 보조 색소 등으로 이용된다. 이외에 다른 광수용체들은 광형태형성(photomorphogenesis)이라고 불리우는 빛에 의한 다양한 식물의 생장과 발달을 매개하는 역할을 수행한다. 이러한 색소들에는 적색광(red light)과 원적색광(far-red light) 파장대를 주로 흡수하는 피토크롬(phytochrome), 청색광(blue light)과 자외선-A(UV-A)를 흡수하는 크립토크롬(cryptochrome)과 포토트로핀(phototropin), 자외선-B(UV-B)를 흡수하는 UVR8 등이 있다. 육상식물은 또한 ZTL/FKF1/LKP2이라는 일종의 청색광 흡수 단백질 종류도 가지고 있다.¹⁾²⁾

암조건 및 각 파장의 빛(청색광, 적색광 혹은 원적색광)을 5일 동안 조사하며 키운 애기장대 유묘 (야생종 및 cry1, phyB, phyA 돌연변이들)의 대표사진 (출처: 소문수)

엽록소 a와 엽록소 b의 흡수파장 (출처: modified from https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chlorophyll_ab_spectra.png)

엽록소는 남세균, 조류 및 고등식물 엽록체에서 발견되는 색소로서 4개의 피롤 고리(phytol ring)으로 구성된 테트라피롤인 포르피린(porphyrin)과 긴 탄수화물 꼬리를 가지고 있는 화합물이다. 엽록소는 광합성을 위해 빛 에너지를 흡수하는 1차적인 광수용체로서, 식물체에서 가장 풍부하게 존재하는 색소이다. 엽록소가 빛을 흡수하면 바닥 상태의 전자가 들뜬 상태가 되고, 이러한 들뜬 전자는 전자전달계를 통해 이동함으로써, 광합성을 촉진하게 된다.   

피트크롬 흡수 파장 (출처: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Phytochrome_absorbtion.png)

피토크롬은 식물에서 광형태형성(photomorphogenesis) 과정을 조절하는 핵심적인 광수용체로서 적색광(red light)/적외광(far-red light) 파장대(약 600-750 nm)를 흡수한다. 피토크롬은 일반적으로 비활성형과 활성형의 2가지 형태로 존재한다. 주로 낮에 비활성형인 Pr 형태는 주로 660 nm의 파장을 최대로 흡수하여 활성형인 Pfr 형태가 된다. 저녁에 Pfr이 주로 735 nm의 적외선 파장을 흡수하면, 비활성형인 Pr 형태로 전환된다. 비활성형인 Pr 형태는 세포질에서 합성되지만 빛을 흡수하여 활성형인 Pfr 형태가 되면 핵으로 이동한다. 피토크롬은 종자발아, 음지회피, 개화, 생체시계, 주광성 등 매우 다양한 식물의 광형태형성 반응을 매개하는 1차적인 수용체로서, 피트크롬작용단백질(PIF; phytochrome interacting factor) 등 다양한 하위 조절인자들을 활성화시킨다. 

피토크롬에 의한 개화 유전자 조절 모식도. (출처: 한국식물학회)

크립토크롬은 청색광/자외선-A를 흡수하는 플라보 단백질로서 자외선에 의해 손상받은 미생물의 DNA 수선을 촉진하는 포토리아제(photolyase)와 유사하다. 크립토크롬은 생체시계, 광의존적인 개화 조절, 줄기신장 억제 등의 다양한 광형태형성 과정에 관여한다. 

포토트로핀은 고등식물에서 청색광/자외선-A를 흡수하는 플라보 단백질이다. 포토트로핀은 굴광성, 기공개폐, 엽록체 이동 등에 관여한다.

베타-카로틴 화학 구조 (출처: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Beta-carotene.png)

카로티노이드는 대부분의 광합성 생물에 존재하는 색소로서 주로 400~500 nm 영역의 빛을 흡수하기 때문에 황색/주황색을 띤다. 카로티노이드는 지용성의 테르페노이드 탄소화합물로서 잡색체(chromoplast)에서 발견된다. 카로티노이드의 종류에는 카로틴과 크산토필이 있다. 카로틴은 주로 주황색 계통의 색을 띠는 색소이고, 크산토필은 산화된 카로티노이드로서 황색을 띠게 된다. 카로티노이드는 흡수된 빛 에너지를 엽록소로 전달하는 보조색소기능과 엽록소의 광산화를 방지하는 광보호 기능을 가지고 있다. 베타-카로틴(β-carotene)은 동물이 섭취하면 작은창자 벽에서 비타민A로 전환된다.

안토시아닌 기본 구조 (출처:김상규)

플라보노이드는 벤젠고리 2개가 3개의 탄소(C3)에 의해서 연결된 구조를 가지고 있는 색소군으로서 안토시아닌, 플라본, 플라보놀, 이소플라본 등의 다양한 색소를 포함한다. 플라보노이드는 녹색이 아닌 다양한 식물의 색깔들을 나타내는 색소들로서, 과일, 꽃, 잎 등에 많이 존재하고 있다. 플라보노이드는 자외선으로부터 식물을 방어하거나, 식물 색깔, 병해충 저항성 등에 관여하고 있다. 대표적인 플라보노이드인 안토시아닌(anthocyanin)의 경우 항산화 활성을 가지고 있어 보조 식품 등으로 많이 이용되고 있다. 

자외선B 광수용체는 녹조류나 식물에서 280~315 nm 파장대의 자외선B를 감지하는 광수용체로서, 자외선B 저항성 8(UVR8, UV-B resistance 8)로도 알려져 있다. 자외선-B는 식물이 생장하고 발달하는 빛 조건의 주요 구성요소이며, 몇몇 식물의 생장과 발달 과정에 관여하는 것으로 알려져 있다. UVR8은 이러한 자외선-B를 인지하는 주요 광수용체로서 작동하는 것으로 생각되고 있다. 

ZEITLUPE/FLAVIN-BINDING KELCH REPEAT, F-BOX1/LOV KELCH PROTEIN2 (ZTL/FKF1/LKP2)은 육상 식물에 존재하는 LOV(Light Oxygen or Voltage) 광수용체의 한 계통으로서, 광수용체 활성과 F-box 단백질 활성을 동시에 가지고 있다. 돌연변이 식물체들에 대한 연구 결과 생체시계, 개화 등의 대사 과정에 관여할 가능성에 제시되고 있다.

1. 홍영남, 권덕기, 김재준 등 역 (2012) 식물생리학(제4판), 월드사이언스
2. Mawphlang OIL, Kharshiing EV (2017) Photoreceptor Mediated Plant Growth Responses: Implications for Photoreceptor Engineering toward Improved Performance in Crops. Front Plant Sci 8: 1181