주광성

주광성은 주성(taxis) 운동의 일종으로 생물체가 빛으로부터 멀어지거나 가까워지는 움직임을 일컫는다. 빛을 최대한 흡수할 수 있도록 개체의 위치를 변화시킬수 있기 때문에 광합성 생물에게 있어서 이점이 있다. 광원(light source)을 향해서 이동하여 빛을 더 많이 받게되는 움직임을 양성주광성(positive phototaxis)이라 부르며 그 반대로 멀어지는 움직임을 음성주광성(negative phototaxis)이라한다. 어둠 공포증(scotophobia)에서 유래한 어둠회피주광성(scotophobotaxis)은 현미경을 이용해 주성 운동을 관찰할 때 보인다. 어둠회피주광성은 현미경 관찰시 세균이 빛이 조사되는 밝은 곳을 피해서 어두운 곳으로 유영하는 현상을 말한다. 일단 어두운 곳에 도달하게 되면 편모의 운동방향이 역으로 바뀌면서 다시 밝은 곳으로 이동한다. 종속영양 세균이 영양분이 확산을 통해서 세균이 있는 곳까지 도달하기를 기다리기 보다는 양분의 기울기를 따라서 높은 농도 지역으로 이동하는 현상인 주화성(chemotaxis)과 유사하다.

목차

남세균 시네코시스티스 PCC6803(Synechocystis sp. PCC6803)은 게놈이 제일 처음 알려진 광합성 모델 세균이다. 특히 원하는 유전자를 돌연변이시키거나 과량 발현할 수 있는 분자유전학적 기술이 잘 개발되어 있다. 이 미생물은 빛의 세기와 파장을 검출할 수 있는 여러 종류의 광수용체를 갖고 있다. 특히 남세균 피토크롬(PixJ, UirS/R 등)이 중요 광수용체이다.¹⁾

아가 배지에서 빛에 대해 순방향이나 역방향, 혹은 운동성을 보이지 않는 남세균 Synechocystis sp. PCC 6803의 주광성 운동 예 (출처:박연일)

편모(flagella)에 의존하는 유영(swimming)이 아니라 세포 표면에 돌출되어 있는 기다란 실 모양의 단백질인 선모 유형 4(type IV pili)를 이용해서 부착물의 표면에서 이동하는 연축 이동(twitching motility)을 보인다. 먼저 선모가 길어지면서 목표 지점에 부착한다. 이어서 선모가 짧아지면서 세포가 부착지점까지 끌려가는 이동을 보인다. 선모 유형4는 세균의 군집형성, 숙주와 병원균의 상호인식, 외래 DNA 흡수, 그리고 바이오필름 형성에 관여한다. 광학트위저와 원자힘 현미경을 이용해서 한 가닥의 선모가 생성하는 힘이 100pN 정도로 측정되었는데, 지금까지 측정된 선형모터(linear motor) 중 가장 큰 값이다.²⁾

임균이나 남세균은 선모의 중합 및 해중합에 의해 표면을 기어가는 운동을 한다 (출처:박연일)

암 상태에서 세포는 움직임을 보이지만 방향성을 갖지는 않는다. 백색광 조건에서 세포 군집이 빛이 있는 방향으로 이동하여 손가락 모양의 돌출모양을 형성한다.

시네코시스티스는 빛 세기의 벡터 합을 인식한다.³⁾ 다시 말해서 가장 센 빛이나 파장에 반응하는 것이 아니라 여러 빛의 벡터 합을 따라서 움직인다. 한 가지 흥미로운 점은 시네코시티스의 세포 반경이 약 1ℳm정도라는 점이다. 가시광선 파장이 0.4~0.8ℳm임을 고려할 때 이처럼 작은 세포가 어떻게 빛의 방향을 감지하는가에 대한 것이다. 최근에 제안된 가설로는 남세균이 마치 미세렌즈와 같은 감지 능력을 가지고 있다는 것이다.⁴⁾

이 가설에 따르면 빛이 빛을 받지 않는 반대 쪽에 초점이 맞추어지면 빛을 향해서 마주보고 있는 지역에서 선모의 연축이동에 의해서 운동성이 결정된다는 것이다. 이 가설에 따르면 세포내 cAMP 농도기울기가 빛 신호전달에서 이차전달자(second messenger)로서 작용한다.⁵⁾

녹조류에서 주광성을 결정하는 신호 중 하나는 세포의 산화-환원상태이다.⁶⁾ 클라미도모나스에 활성산소의 일종인 과산화수소(H₂O₂₎를 처리하면 양성주광성을 보인다. 반면 활성산소종을 제거하는 물질(예, TEMPOL)을 처리해주면 음성주광성을 보인다. 편모를 구성하는 다이나인 또한 엄격하게 조절된다.

활성산소종 의존성 클라미도모나스 주광성 (출처:Wakabayashi K-I, Misawa Y, Mochiji S 등 (2011) Reduction-oxidation pose regulates the sign of phototaxis in Chlamydomonas reinhardtii. PNAS USA, 108: 11280-11284)

1. Song JY, HS Cho, JS Cho 등 (2011) A near ultraviolet cyanobacteriochrome signaling system promotes negative phototaxis in the cyanobacterium Synechocystis sp. PCC 6803. PNAS USA, 108: 10780-10785
2. Maier B, Potter L, So M 등 (2002) Single pilus motor forces exceed 100 pN. PNAS USA, 99: 16012-16017
3. Chau RMW, Bhaya D, Huang KC. (2017) Emergent phototactic responses of cyanobacteria under complex light regimes. mBio, 8: e02330-16
4. Schuergers N, Lenn T, Kampmann R 등 (2016) Cyanobacteria use micro-optics to sense light direction. eLife, 5: e12620
5. Schuergers N, Lenn T, Kampmann R 등 (2016) Cyanobacteria use micro-optics to sense light direction. eLife, 5: e12620
6. Wakabayashi K-I, Misawa Y, Mochiji S 등 (2011) Reduction-oxidation pose regulates the sign of phototaxis in Chlamydomonas reinhardtii. PNAS USA, 108: 11280-11284