자외선B 광수용체

자외선B 광수용체는 녹조류나 식물에서 280~315 nm 파장대의 자외선B를 감지하는 광수용체로서 자외선B 저항성 8(UVR8, UV-B resistance 8)로 알려져 있다. 테린이나 플라빈 혹은 빌린과 같은 발색단을 가지는 대신에 아미노산인 트립토판이 빛을 감지하는 센서로 기능한다.

프로펠라 구조의 자외선 B 광수용체 결정구조 (출처: https://www.ebi.ac.uk/pdbe/entry/pdb/4dnw )

목차

자외선B 광수용체는 자외선B에 과민반응을 보이는 돌연변이를 선발하는 과정에서 동정되었다.¹⁾

자외선B 광수용체는 고등식물 이외에 클라미도모나스나 볼복스와 같은 조류에서도 발견된다. 식물이 수생에서 육상 서식처를 개척해가는 과정에서 자외선B에 대한 보호 및 순화 경로에서 적응 과정을 겪는 동안 자외선B 수용체가 생성되었을 것으로 추정된다. 자외선B 광수용체는 440개의 아미노산으로 구성되어 있으며, 7개의 베타 병풍구조가 프로펠라 모양으로 존재하는 구조를 가지고 있다.(PDB 4dnw)²⁾³⁾⁴⁾

애기장대 UVR8의 도메인 구조

자외선B 수용체는 암상태(dark condition)에서 세포질에 동질이량체(homodimer) 형태로 존재한다. 이량체는 트립토판과 아르기닌 사이의 조염다리(salt bridge)에 의해서 형성되고 유지된다. 자외선 B에 노출되면 단량체로 해리 후 핵으로 이동한다.⁵⁾

조염다리 형성에 관여하는 아미노산인 아르기닌 주위에 존재하는 트립토판 잔기(Trp285과 Trp233)에 의해서 자외선B가 흡수된다. 점돌연변이에 의해 트립토판이 페닐알라닌 또는 알라닌으로 전환되면 각각 이량체 또는 단량체 형태로만 존재하게 되며, 더 이상 단량체 또는 이량체가 형성되는 반응이 일어날 수 없게 된다. 흡수된 빛에 의해서 트립토판과 아르기닌 (Arg286과 Arg338) 사이의 조염다리가 끊어지면서 이량체가 단량체로 떨어진다. 이후 단량체는 핵으로 이동하여 COP1이라는 단백질과 상호작용한다. COP1은 전사인자로서 단백질의 유비퀴틴화와 프로테아좀에 의한 단백질 분해에 관여하는 전사인자와 상호작용하는 E3 유비퀴틴 리가아제(E3 ubiquitin ligase)로 작용한다.⁶⁾ 핵에서 자외선B 광수용체는 COP1의 C말단의 WD40 도메인과 상호작용을 통해 자외선B 광반응에 관여하는 유전자들의 발현을 촉진시키는 한편 순화에 중요한 전사인자인 HY5를 유도한다.⁷⁾

자외선 수용체의 단량화에 의한 신호전달 경로

1. Kliebenstein DJ, Lim JE, Landry LG 등 (2002) Arabidopsis UVR8 regulates ultraviolet-B signal transduction and tolerance and contains sequence similarity to human Regulator of Chromatin Condensation 1. Plant Physiol, 130: 234–243
2.
3. Wu D, Hu Q, Yan Z 등 (2012) Structural basis of ultraviolet-B perception by UVR8. Nature, 484: 214–219
4. Christie JM, Arvai AS, Baxter KJ 등 (2012) Plant UVR8 photoreceptor senses UV-B by tryptophan-mediated disruption of cross-dimer salt bridges. Science, 335: 1492–1496
5. Cloix C, Jenkins GI (2008) Interaction of the Arabidopsis UV-B-specific signaling component UVR8 with chromatin. Mol Plant, 1: 118–28
6. Rizzini L, Favory JJ, Cloix C 등 (2011) Perception of UV-B by the Arabidopsis UVR8 protein. Science, 332: 103–106
7. Heijde M, Ulm R (2012) UV-B photoreceptor-mediated signalling in plants. Trends Plant Sci, 17: 230–237