엽록체 재배열

조류, 선태류, 고등식물의 잎에서는 빛의 유무와 세기에 따라서 광합성을 최대화하는 반면 광억제는 최소화 하기 위해서 엽록체 위치 재배열이 일어난다. 빛 세기가 약한 조건에서는 엽록체가 흡수되는 빛의 방향에 직각으로 배열되어 빛의 흡수를 최대화하는 집적 운동(accumulation movement)이 일어난다. 반면에 강한 빛 조건에서는 엽록체가 입사광과 평행하게 배열됨으로써 과량의 빛이 흡수되지 않도록 최소화하는 회피 반응(avoidance response)이 일어난다. 이러한 엽록체 운동은 청색광에 대한 반응으로 굴광성 반응 연관 청색광 수용체인 포토트로핀에 의해서 감지된다. 포토트로핀의 청색광 감지 이후 칼슘에 의해서 신호 변환이 일어난 후 세포내 골격계인 액틴 미세섬유에 의해 엽록체 재배열이 일어난다.

목차

약한 빛과 강한 빛 조건에서 엽록체 위치 (출처:박연일)

엽록체 회피 반응은 다음 3가지 생리학적 의미를 가지는 것으로 생각되고 있다. 우선 첫 번째로 과량의 빛으로부터 광합성기구를 보호하는 기능을 수행한다는 가설이 제시되고 있다.¹⁾ 시토칼라진(cytochalasin)을 처리하여 엽록체 운동을 억제하거나 엽록체 분열을 억제시킨 결과 생성된 거대 엽록체의 경우, 빛에 대한 엽록체 운동이 현저하게 감소하며, 광억제가 심해진다.²⁾³⁾ 모델식물 애기장대의 엽록체 회피 반응에는 광수용체 포토트로핀 1(PHOT1)과 엽록체 액틴 미세섬유를 형성하고 유지하는데 관여하는 CHUP1과 KAC라는 단백질이 관여한다. PHOT1이나 CHUP1, 또는PHOT2 기능상실 돌연변이 식물들에서는 야생형에 비해서 강한 빛에 보다 민감하게 반응하는 현상이 관찰되며, 이러한 현상은 엽록체 운동이 광합성 기구를 보호해준다는 가설을 뒷받침해주는 결과이다.⁴⁾

광합성 기구 보호 가설을 지지하는 거대 엽록체 형질전환 담배의 엽록체와 잎 표면의 백화비교 (출처:Jeong WJ, Park Y-I, Suh K-H 등 (2002) A large population of small chloroplasts in tobacco leaf cells allows more effective chloroplast movement than a few enlarged chloroplasts. Plant Physiol,129: 112-121)

두 번째 가설로 잎 표면 세포의 엽록체 운동을 통해서 잎 중심부에 위치한 세포의 엽록체에 전달되는 빛을 양을 조절할 수 있다는 빛 투과율 제어 가설이 제시되고 있다. 잎은 여러 층의 광합성 세포로 되어 있고 모든 층의 엽록체가 빛을 효율적으로 흡수하여야만 잎의 총 광합성이 증가될 수 있기 때문에 약한 빛 세기 조건에서 광합성을 촉진하는 빛 투과 촉진 가설은 매우 유력한 가설이라고 할 수 있다. 그러나 이를 뒷받침하는 결정적인 연구 결과가 아직까지 보고된 바는 없다.

세 번째 가설로 엽록체 회피반응을 통해서 대기 중의 이산화탄소가 엽육세포로 이동하는 거리가 단축될 가능성이 제시되었다. 엽록체는 주로 세포벽을 따라서 대기를 향해 배열되어 있는데 이는 대기에서 엽록체 스트로마로 이산화탄소가 이동하는 거리를 최소화할 수 있다. 그러나 음지식물인 알로카시아(Alocasia)나 담배와 같은 식물에서 엽록체 재배열을 시토칼라진을 이용하여 억제한 경우 이산화탄소 확산거리는 영향을 받지 않았다.²⁾ 또한 phot2와 chup1 기능상실 돌연변이체 애기장대에서도 이산화탄소 확산 속도가 야생형에 비해서 감소하지 않았다. 따라서 엽록체 회피반응이 이산화탄소 확산거리를 조절하여 광합성율을 제어할 것이라는 가설은 가능성이 낮은 것으로 생각되고 있다.

엽록체 운동에는 광수용체인 포토트로핀(PHOT)와 이차신호전달 물질인 칼슘 그리고 액틴 섬유(actin filaments)가 관여한다. 엽록체 운동에 가장 효과적인 빛은 청색광이다. 일부 녹조나 이끼 그리고 고사리에서는 적색광 또한 엽록체 운동을 유도하기도 한다. 포토트로핀은 청색광 수용체로 광주기나 기공개폐에도 관여하기도 한다. 포토트로핀은 애기장대, 공작고사리(Adiantum capillus-veneris)나 이끼(Physcomitrella patens) 등에서 엽록체 운동의 광수용체로 작용한다. 일부 고사리나 녹조에서 적색광에 대한 반응은 피토크롬과 포토트로핀의 키메라 수용체인 네오크롬(neochrome)이다.

포토트로핀에 의한 엽록체 재배열 (출처:한국식물학회)

포토트로핀이나 네오크롬에 의해서 빛 신호가 어떻게 변환되는지에 대해서는 명확하지 않다. 청색광이나 적색광이 조사되면 세포내 칼슘 농도가 변화되는데 칼슘 이온 수송과 킬레이트제가 엽록체 운동을 억제한다는 점에서 칼슘 이온이 이차전령(second messenger)으로 기능할 것으로 생각되고 있다.⁵⁾

애기장대나 고사리에서 집적 혹은 회피와 같은 엽록체 운동 과정에서 엽록체가 미끄러지는 움직임(활주, sliding)이 나타나는 한편, 액틴 섬유가 관여하는 구르는 움직임(rolling)도 관찰된다. 액틴에 녹색형광단백질(green fluorescent protein; GFP)을 부착함으로써 엽록체 운동과정에서 액틴 섬유의 변화를 추적할 수 있다. 물론 세포질성 액틴 케이블과 섬유가 엽록체를 에워싸고 있지만 빛에 의해서 영향을 받지 않는다. 반면에 엽록체-액틴 섬유(chloroplast-actin filaments)라고 명명된 조그만 크기의 액틴 섬유가 엽록체의 방향성 이동과 속도를 결정한다.⁴⁾ 암상태에서 엽록체-액틴섬유는 엽록체 주위에 분산되어 있다. 빛이 조사되면 30초 정도 순간적으로 사라졌다가 엽록체가 이동하는 방향의 끝 부위에 다시 나타난다. 이동 속도는 새로 생성되는 액틴 섬유량에 비례한다. 엽록체-액틴섬유는 엽록체 재배열뿐만 아니라 원형질막에 엽록체가 부착(anchoring)하도록 한다. 지금까지 3종류의 엽록체-액틴 섬유가 재배치되는 유형이 알려져있다. 1)엽록체 회피와 집적 반응 두 경우 모두 이동 방향으로 재배치되는 경우, 2)강한 청색광에 의해서 엽록체 액틴 섬유가 일시적으로 사라지는 경우, 그리고 3)약한 청색광에 의해서 엽록체-액틴 섬유량이 증가하는 경우. 엽록체-액틴 생성은 CHUP1이라고 불리는 단백질에 의해서 매게되는 반면 유지는 KAC 단백질에 의해서 일어난다. CHUP1은 N-말단에 소수성, 코일구조 그리고 F-액틴과 결합하는 도메인을 갖고 있는데 각각 엽록체 외막과 상호작용, 이량화(dimerization) 그리고 액틴과 결합할 수 있다. 반면에 프롤린이 많이 존재하는 CHUP1 단백질의 C-말단은 프로필린과 상호작용한다. KAC 단백질은 원형질막과 엽록체막을 연결하는 역할을 하는데 엽록체 재배열 속도를 결정한다.

1. Park Y-I, Chow WS, Anderson JM (1996) Chloroplast movement in the shade plant Tradescantia albiflora helps protect photosystem II against light stress. Plant Physiol, 111: 867-875
2. Loreto F, Tsonev T, Centritto M (2009) The impact of blue light on mesophyll conductance. J Exp Bot, 60: 2283-2290
3. Jeong WJ, Park Y-I, Suh K-H 등 (2002) A large population of small chloroplasts in tobacco leaf cells allows more effective chloroplast movement than a few enlarged chloroplasts. Plant Physiol, 129: 112-121
4. Wada M, Kong S-G (2018) Actin-mediated movement of chloroplasts. J Cell Sci, 131
5. Sato Y, Wada M, Kadota A (2001) External Ca2+ is essential for chloroplast movment induced by mechanical stimulation but not by light stimulation. Plant Physiol, 127: 497-504