배반

배반은 벼과 식물 종자의 한 기관으로 배와 배젖 사이에 위치한다. 배반은 배젖을 가진 벼과 식물에만 존재하고, 배젖이 없는 다른 종자식물에는 없다. 배반은 변화된 잎으로 중배축(mesocotyl)의 첫 번째 마디에 붙어 있으며, 자엽초(cotyledon)는 그 다음 마디에 붙어 있다. 배반은 배젖의 영양물질을 소화할 수 있는 다양한 효소들을 갖고 있어 종자가 발아하는 동안 이들을 배젖으로 분비하여 저장된 영양분을 가수분해하여 이동성이 있게 하며, 배젖으로부터 양분을 흡수하여 배에 공급하는 역할을 한다.¹⁾

옥수수 종자 (출처:GettyimagesKorea)

목차

배젖에 들어있는 녹말을 가수분해하기 위해 배반은 알파-아밀라아제를 분비한다. 옥수수의 경우, 이 가수분해효소는 발아 초기에 배반에서 분비를 시작하며, 뒤이어 호분층도 이들 효소를 분비한다. 외부에서 Ca²⁺을 넣어주면 알파-아밀라아제의 합성이 증가된다. 반면 베타-아밀라아제는 배반에서 합성되지만, 분비되지는 않는다.²⁾ 초기 발아 시 배젖은 호분층에 접한 부분보다는 배반과 접한 부분이 먼저 분해된다. 이는 배반이 배젖의 가수분해를 시작하고 그 후에 호분층이 가수분해에 참여하는 것을 암시한다.

발아하고 있는 보리 종자를 자세히 분석한 결과, 다수의 골지체가 세포벽 쪽에 분포하는 것이 관찰되었다. 이는 골지체에 가수분해 효소가 들어 있음을 암시한다.³⁾

네 종류의 배반이 있다. 그 첫 번째는 가장 잘 알려진 배반으로 종자가 발아할 때 배반의 모든 표피 세포가 작은 돌기(papillae)로 발달한다. 이 돌기는 가수분해효소와 지베렐린 그리고 다양한 식물호르몬을 분비하여 배젖에 들어 있는 양분을 가수분해하고 호분층(aleurone layer)을 활성화한다. 또한 배젖에서 이동하여 오는 영양분을 흡수하여 배에게 전달하는 역할을 한다. 두 번째는 귀리속(Avena) 식물과 일부 벼과 식물에서 발견되는 경우로, 종자가 발아하는 동안 배반 끝 부분의 표피세포가 팽창하여 돌기로 되는 경우이다. 돌기는 배젖의 한쪽 끝에 다다른 후 배젖 속으로 자란다. 세 번째 경우는 종자가 발달하는 동안에 배반의 끝이 팽창하지만 발아하는 동안에는 팽창이 종료된 경우이다. 네 번째 경우는 일부 대나무 종자에서 발견되는데, 종자가 성숙하면서 배반이 저장조직으로 발달하고 배젖은 축소된다. 이러한 발달 형태는 쌍떡잎식물의 떡잎과 유사하다.¹⁾⁴⁾

배반은 벼의 형질전환체를 얻는데 중요한 역할을 한다. 껍질을 벋긴 벼 종자를 합성 옥신인 2,4-D가 포함된 배양배지에 배양하면 수 주 내에 배반세포들이 빠르게 분화하여 배 캘러스를 형성한다. 이 캘러스를 Agrobacterium과 공동배양하면 박테리아에 있는 Ti 플라스미드(Ti plasmid)에서 T-DNA 부분이 캘러스 세포로 이동된다. T-DNA에 목적 유전자를 넣어두면 이 과정 동안 함께 식물세포로 이동한다. 배반에서 형성된 배 캘러스는 재분화 배지에서 쉽게 식물체로 분화하여 형질전환체를 얻을 수 있다.⁵⁾ 이러한 형질전환 방법은 다른 벼과 식물에서 재현이 잘 되지 않는데, 그 이유는 배반이 다른 식물에서 덜 발달되었기 때문으로 추정된다.

1. 이규배 (2016) 식물형태학. 라이프사이언스,
2. Subbarao KV, Datta R, Sharma R (1998) Amylases synthesis in scutellum and aleurone layer of maize seeds. Phytochemistry, 49: 657-666
3. Gram NH (1982) The ultrastructure of germinating barley seeds. I. Changes in the scutellum and the aleurone layer in Nordal barley. Carlsberg Research Communications, 47: 143
4. Negbi M (1984) The structure and function of the scutellum of the Gramineae. Botanical Journal of the Linnean Society, 88: 205–222
5. Hiei Y, Komari T. Kubo T (1997) Transformation of rice mediated by Agrobacterium tumefaciens. Plant Mol. Biol., 35: 205–218