악티노박테리아 문

악티노박테리아 문; 방선균문(국문) 放線菌門(한문) phylum Actinobacteria(영문)

악티노박테리아 문(phylum Actinobacteria)의 세균은 토양, 담수, 해수, 동물, 식물 등 다양한 환경에 서식하며, 호기성, 혐기성, 발효 생장을 하는 등 생리적, 생태적, 계통학적으로 다양하다¹⁾. 악티노박테리아 문은 세포외막이 없이 두터운 세포벽이 존재하는 그람양성세균 그룹이며, DNA G+C 비율이 50% 이상이어서 고 G+C 그람양성세균(high G+C gram-positives)이라 불린다. 화학유기영양세균이 이 그룹의 일반적인 구성원이지만 일부 종은 수소나 일산화탄소를 이용하는 화학무기영양성을 보인다. Actinobacteria 문은 분화를 통한 균사 생장 및 포자 형성 등 다세포 생물의 특징을 지니고 있어서 일찍이 한자어로 방선균문(放線菌門)이라 불렸다. 그리스어로 ‘akti-nos’는 광선이나 빛의 줄기를 뜻하며, 악티노박테리아는 그러므로 광선모양, 실모양으로 자라는 세균을 의미한다. 방선균의 형태는 구균, 간균, 부정형의 단세포부터 균사체를 형성하는 다세포까지 매우 다양하다. 특히 기균사(aerial hyphae)의 말단에서 생성되는 포자사슬(spore chain)의 형태와 포자 표면의 형태적 특징은 종을 구분하는 중요 기준이다¹⁾²⁾.

목차

세균역(domain Bacteria) > 악티노박테리아 문(phylum Actinobacteria)

Actinobacteria 문은 2017년 8월 현재 Acidimicrobiia 강, Actinobacteria 강, Coriobacteriia 강, Nitriliruptoria 강, Rubrobacteria 강, Thermoleophilia 강(class)으로 구성된다. Acidimicrobiia 강은 단일 Acidimicrobiales 목(Acidimicrobiaceae, Iamiaceae 과)으로 구성되며, Actinobacteria 강은 Acidothermales 목, Actinomycetales 목, Bifidobacteriales 목, Frankiales 목, Geodermatophilales 목, Kineosporiales 목, Micrococcales 목, Nakamurellales 목, Nitriliruptorales 목 등 9목 45과로 구성된 거대한 분류군이다. Coriobacteriia 강은 Coriobacteriales 목(Coriobacteriaceae, Atopobiaceae 과), Eggerthellales 목(Eggerthellaceae과)으로, Nitriliruptoria 강은 Egibacterales 목(Egibacteraceae 과)과 Euzebyales 목 (Euzebyaceae 과)으로 구성된다. Rubrobacteria 강은 Gaiellales 목(Gaiellaceae 과), Rubrobacterales 목(Rubrobacteraceae 과), Solirubrobacterales 목(Conexibacteraceae, Patulibacteraceae, Solirubrobacteraceae 과) 등 3개 목으로 구성되며, Thermoleophilia 강은 Thermoleophilales 목(Thermoleophilaceae 과)로 이루어 졌다(그림 1)¹⁾³⁾.

그림 1. Actinobacteria 문에 속하는 강과 문을 나타낸 16S rRNA 유전자 계통도. 출처: 조장천/인하대학교

Actinobacteria 문 세균의 형태는 매우 다양하며(그림 2), 대한민국에서도 많은 방선균문 세균이 분리되었다(그림 3). Streptomyces 등 방선균은 고도로 분화된 균사체(mycelium)를 형성하는데, 균사체는 균사(hypha)가 모여 이루어진 다세포 구조이다. 방선균류의 균사체의 형태는 사상성 진균류(filamentous fungi)와 유사하나 균사의 두께는 진균류보다 가늘어서 쉽게 구분된다. 방선균은 일반적으로 호기성 생장을 하지만, Actinomycosis 속을 비롯한 세균들은 무산소호흡(anaerobic respiration) 또는 발효(fermentation)를 한다. Actinobacteria 강 중, 근연관계가 없는 Bifidobacterium, Propionibacterium, Corynebacterium 속은 모두 간균이며 산소에 의해 생장이 저해 받는 등 여러 특징을 공유한다. Micrococcus 목에 속하는 Agromyces, Arthrobacter, Brevibacterium, Cellulomonas, Microbacterium, Micrococcus 속들은 포자를 만들지 않는 호기성 구균이다. Frankia 속의 세균은 콩과식물 외 목본류 등 다양한 식물의 뿌리에서 뿌리혹을 형성하여 공생하는 대표적인 방선균류 세균이다²⁾³⁾.

그림 2. Actinobacteria 문 세균의 다양한 형태. A) Streptomyces lividans 의 주사전자현미경 사진, B) Bifidobacterium 속의 채색된 주사전자현미경 사진, C) Streptomyces lividans의 콜로니 모양, D) 떡가지나무 뿌리에 공생하는 Frankia 속의 뿌리혹. (출처: GettyimagesKorea)

그림 3. 대한민국에서 분리된 Actinobacteria 문 세균의 전자현미경 사진. A) 제주도 용천동굴에서 분리한 Angustibacter 속(SEM), B) 제주도 용천동굴에서 분리한 Nocardia soli 세균(SEM), C) 제주도 용천동굴에서 분리한 Gordonia aichiensis 세균(SEM), D) 제주도 용천동굴에서 분리한 Aeromicrobium fastidiosum 세균(SEM), E) 영종도 모도의 갯벌에서 분리한 Nesterenkonia lutea 세균(TEM), F) 대전의 토양에서 분리한 Streptomyces 속(TEM), G) 대전의 토양에서 분리한 Kitasatospora kifunensis 세균(TEM), H) 대전의 토양에서 분리한 Leifsonia oxyphila 세균(TEM). 출처: 이순동/제주대학교, 조장천/인하대학교, 김승범/충남대학교.

Actinobacteria 문은 높은 DNA G+C 함량을 가지며, 균사를 형성하는 다세포적 형태를 보이며, 항생제, 항암제와 같은 2차대사산물을 생산하는 세균을 포함하고 있어 유전체 크기가 매우 크다. 최근에 조사된 방선균문의 유전체 크기는 1.3~15.8 Mbp로 평균 4,39 Mbp이며, 평균 DNA G+C 함량은 65.6%이다. 자유생활을 하는 담수나 해양의 방선균류는 유전체가 퇴화되어 1.3~2.5 Mbp에 지나지 않으며, 이들은 2차대사산물을 거의 생산하지 않는다. 지오스민(geosmin)을 분비하여 흙냄새를 내는 Streptomyces 속 세균의 유전체는 약 600여개가 분석되었으며 항생물질 등 2차대사산물 형성 유전자 클러스터에 대한 연구가 활발하게 진행 중이다. 방선균류에서 발견된 항생제등 2차대사산물의 발현에 이용되는 숙주인 대장균을 Streptomyces 속으로 변경하려는 연구는 계속 진행되고 있으며, 이는 Streptomyces 속이 세포 외 효소 분비시스템을 잘 가지고 있어 활용도가 크기 때문이다. 

Actinobacteria 문에는 유용미생물과 병원균들이 공존한다. Actinobacteria 문 세균이 생산하는 생리활성물질은 10,000여종 이상 알려져 있으며, 항생물질, 항암물질, 면역억제물질 등 기능적, 구조적으로 다양한 물질이 포함된다(표 1). 최초로 발견된 항생물질인 페니실린(penicillin)은 곰팡이에서 분리되었지만, 이후 발견된 대부분의 항생물질은 방선균류, 특히 Streptomyces 속에서 분리되었다. Streptomyces의 근연속인 Kitasatospora는 형태적으로 Streptomyces와 유사하지만, Kitasatospora는 항진균물질과 같은 2차대사산물의 생산자로 잘 알려져 있다. Streptomyces 외에 생리활성물질을 생산하는 주요 세균으로는 Amycolatopsis, Actinomadura, Actinoplanes, Micromonospora, Nocardia, Saccharopolyspora 속이 있다.

Bifidobacterium 속은 방선균류 중 유일한 유산균으로서 인체나 동물의 소화기, 구강, 질 내에 존재하며 fructose-6-phosphate phosphoketolase 경로를 통해 탄수화물을 발효한다⁴⁾. Bifidobacterium 은 모유 수유를 통하여 유아의 장내에 안착하며, 유아기 장내미생물 군집을 조절하여 설사 및 장염을 억제한다. 성인이 되면 이들은 장내미생물 군총에서 감소한다. Propionibacterium 속은 치즈생산과 비타민 B₁₂ 제조 공정에 사용하지만 Propionibacterium acnes는 여드름의 원인균이다.

세포벽에 미콜산(mycolic acid)을 가져 한천배지에서 왁스와 같은 독특한 질감의 콜로니를 형성하는 세균을 미콜산 세균(mycolic acid bacteria)이라 하는데, Mycobacterium, Nocardia, Rhodococcus, Corynebacterium 등이 이에 속한다¹⁾²⁾. 미콜산세균 중 일부는 병원성 세균이며, Mycobacterium tuberculosis는 결핵균, Mycobacterium leprae는 한센병(나병)의 원인균이다.

조장천/인하대학교

이하나/고려대학교

1. Stackebrandt E, Schumann P. 2006. Introduction to the Taxonomy of Actinobacteria (Chapter 1.1.1). The Prokaryotes. Volume 3: 3. Edition. Springer, New York, 297-321.
2. Stackebrandt E, Rainey FA, Ward-Rainey NL. 1997. Proposal for a New Hierarchical Classification System, Actinobacteria classis nov.
3.
4. Schell MA, Karmirantzou M, Shell B, (..…), Arigoni F. 2002. The genome sequence of Bifidobacterium longum reflects its adaptation to the human gastrointestinal tract.