관다발초

관다발초는 잎맥을 단단하게 둘러싸고 있는 세포층으로, 주로 한 층이나 여러 층인 경우도 있다. 관다발초는 주로 광합성을 하는 유세포로 구성되어 있으며, C4 식물에서는 캘빈회로(Calvin cycle)가 관다발초세포에 있는 엽록체에서만 일어난다. 관다발초는 광합성 기능 및 잎맥을 보호하는 역할을 하며, 일부 식물에서는 물관에서 표피세포까지 물을 수송하며 섬유세포로 구성되어 있어 잎을 지지한다. 관다발초는 광합성 산물을 저장하고 이를 관다발로 수송(loading)하는 역할을 하며, 질소이동 및 항산화제(antioxidant) 대사가 일어나는 곳이기도 하다.¹⁾²⁾

옥수수 잎 단면 (출처:GettyimagesKorea)

목차

대부분의 관속식물은 관다발초 세포가 관다발을 둘러싸고 있는데, 길어진 유세포가 촘촘히 배열하여 다발 모양을 이룬다. 관다발초 세포는 얇은 세포벽을 갖고 있고 주변의 엽육세포와 두께가 비슷하다. 많은 쌍떡잎식물에서 잎의 상하 표면에 접한 관다발초 부위가 여러 층으로 발달하여 표피와 연결되어 있다. 이를 관다발초 확장부(bundle sheath extension)라고 하는데, 잎맥을 지지하는 역할을 하며 물을 수송하기도 한다. 이와 같은 구조는 낙엽이 지는 활엽수(deciduous tree)에서 주로 나타나며, 온도가 높은 지역의 상록 활엽수에서는 관다발초 확장부가 발달하지 않는다.³⁾ 관다발초 확장부의 주된 기능은 엽육세포에서 물이 새어나가는 것을 방지하고, 병균의 침입을 막으며, 잎을 지지하는 역할을 하는 것으로 추정된다. 이 부위는 빛의 투과를 증가시켜 광합성 효율을 증가시키는 역할도 한다.

기장아과(Panicoideae) 등 일부 벼과 식물의 관다발초는 한 층이나, 포아풀(Pooideae) 종류 등 많은 벼과 식물의 관다발초는 두 층이다. 밖의 층은 얇은 벽을 가진 유세포로 구성되어 있으며, 안쪽 층 벽은 종종 두껍게 발달한다.²⁾

35일된 벼의 관다발초 (출처: 한국식물학회, 안진흥)

벼과 식물에서 관다발초가 가장 잘 연구된 C3 식물은 보리이다. 보리의 관다발초 세포는 크고 액포가 잘 발달되었으며, 원통형 모양으로 주변의 엽육세포보다 4배 정도 크다. 대부분의 관다발초 세포에서 엽록체는 엽육세포 엽록체의 1/3 크기로 작다. 이러한 것을 S-타입 세포라고 하며, 대부분의 관다발초를 차지한다. 이에 반해 L-타입 관다발초 세포는 엽육세포와 비슷한 크기와 숫자의 엽록체를 갖고 있으며, 관다발초의 일부를 차지한다. S-타입 세포들은 광합성 산물을 체관부(phloem)에 전달하는 역할을 하는 것으로 추정된다.²⁾

옥수수, 수수 등 일부 벼과 및 사초과 식물의 잎은 유관속을 둘러싸고 있는 관다발초 세포 밖에 엽육세포가 동심원으로 배열되어 있다. 관다발초 세포에도 엽록체가 많이 존재하며 관다발초가 두텁게 발달되어 있다. 이 특이한 구조를 크란츠구조(Kranz anatomy)라고 부르는데, 이러한 구조를 가진 식물을 C4 식물이라고 한다.⁴⁾ C4 식물은 엽육세포와 관다발초 세포에서 광합성 반응을 나누어 함으로써 광합성 효율이 높다. 엽육세포는 PEPC(phosphoenolpyruvate carboxylase)를 사용하여 이산화탄소를 고정하여 4개의 탄소(C4) 화합물로 고정시킨다. 생성된 4탄소 화합물은 원형질연락사를 통해 관다발초 세포로 이동한다. 관다발초 세포는 4탄소 화합물을 3탄소 화합물과 이산화탄소로 분리시키며, 생성된 이산화탄소가 루비스코에 의해 고정된 후, 뒤이은 캘빈회로에 의해 탄수화물이 생성된다. C4 식물의 이러한 구조로 관다발초 세포 내의 이산화탄소 농도가 높고, 산소의 농도가 낮아서 루비스코의 광호흡 반응이 억제되어 광합성의 효율이 높아진다.⁵⁾

관다발을 중심으로 관다발초 세포와 엽육세포가 둘러싼 구조의 C4 식물의 잎 단면 모양. (출처:한국식물학회)

대부분의 관다발초 세포는 엽록소를 갖고 있다. 애기장대에서 엽록체의 15%가 관다발초 세포에 들어 있다.⁶⁾ 그러나 일부 벼과 식물에서 관찰되듯이 어떤 식물의 관다발초 세포는 엽록체를 갖고 있지 않다. 야생 벼 경우 품종에 따라 관다발초 세포 내의 엽록체 숫자는 매우 다양하다. 이러한 변이는 재배 벼에서도 나타나며, 한 개체 안에서도 다양하여 어떤 세포는 엽록체를 갖고 있고 다른 것은 안 가진 것도 있다.

1. 이규배 (2016) 식물형태학. 라이프사이언스,
2. Leegood RC (2008) Roles of the bundle sheath cells in leaves of C3 plants. J Exp Bot, 59: 1663-1673
3. Pieruschka R, Schurr U, Jensen M 등 (2006) Lateral diffusion of CO2 from shaded to illuminated leaf parts affects photosynthesis inside homobaric leaves. New Phytologist, 169: 779-787
4. Grigore MN, Toma C (2017) Anatomical Adaptations of Halophytes. Springer International Publishing AG, Cham, 241-272
5. Kanai R, Edwards GE (1999) The biochemistry of C4 photosynthesis. C4 plant biology. Academic, San Diego, 49–87
6. Kinsman EA, Pyke KA (1998) Bundle sheath cells and cell-specific plastid development in Arabidopsis leaves. Development, 125: 1815-1822