활엽수

넓은 잎을 가지고 있고, 종자를 맺는 속씨식물에 속한 나무이다. 겨울이나 건기에 잎을 매년 떨구는 낙엽 활엽수와 떨구지 않는 상록 활엽수가 있다. 열대우림, 아열대림 및 온대림의 주요 구성 요소이다.

목차

잎은 줄기나 가지에 달린 광합성을 하는 기관이다.¹⁾ 기본적으로 잎자루, 잎몸, 중륵, 잎끝, 잎가장자리 및 잎눈으로 구성된다. 때로 탁엽이 붙는다. 잎에 양분과 물을 수송하는 관다발은 망상으로 이루어져 있는데, 중륵, 2차 맥, 3차 맥 등으로 구성된다. 잎은 단엽 혹은 복엽으로 구성되고, 잎의 수명에 따라 상록성과 낙엽성으로 구분된다. 잎의 단면을 살펴보면, 잎의 앞면에서 뒷면으로 가면서 왁스로 덮인 각피층 – 표피세포층 – 엽육(책상조직) - 관다발조직 – 엽육(스폰지조직) - 표피세포층(공변세포와 기공) - 각피층의 순으로 구성되어 있다. 햇볕이 강하고 온도가 높은 곳에 사는 식물일수록 각피층이 잘 발달되어 있고 잎이 두껍게 발달한다. 잎의 앞면과 뒷면 표피에는 털이 생기는 경우가 많다.

잎의 구조. 1) Apex(잎끝) 2) Midvein(중륵) (Primary vein), 3) Secondary vein(2차맥), 4) Lamina(잎몸), 5) Leaf margin(잎 가장자리), 6) Petiole(잎자루), 7) Bud(눈), 8) Stem(줄기). (출처:한국식물학회)

활엽수 잎의 구조. (출처:한국식물학회)

설악산 한계령 부근의 낙엽활엽수림. (출처:이규송)

부탄의 아열대지역에 있는 상록활엽수림(상록성 참나무림). (출처:이규송)

온대지역에 사는 사람들은 매년 낙엽 활엽수들의 멋진 단풍을 즐길 수 있다. 단풍은 가을의 짧은 시기 동안 환경의 변화로 야기된 식물의 노화과정의 전개에 의하여 녹색이던 잎이 빨강, 노랑, 주황, 갈색, 청색, 검은색 등의 다양한 색으로 변화하는 것이다. 단풍이 든다는 것은 잎의 노화가 진행되어 낙엽이 개시된다는 전조이다. 활엽수의 잎은 유전적으로 죽게 되어 있고, 이들의 노화는 환경조건에 의하여 시작된다. 잎의 노화란 스스로의 유전적 프로그램에 의하여 조절되는 정상적인 발달과정이다. 낙엽활엽수의 경우 낮이 짧아지고, 온도가 낮아지면 잎의 노화와 죽음을 유도하는 과정이 일어난다. 잎의 노화과정에서 가수분해효소는 많은 세포의 단백질, 탄수화물, 핵산을 분해하고, 분해된 당, 핵산 그리고 아미노산은 체관부를 따라 식물체로 이동하여 재사용된다. 다수의 무기염류도 함께 이동하여 재사용된다. 잎의 노화는 탈리와 관련되어 있다.²⁾ 노화는 유전적으로 암호화된 과정이므로 예측가능한 순서에 의해 일어난다. 잎의 노화가 개시될 때 가장 먼저 파괴되는 세포소기관은 엽록체이다. 핵은 노화의 가장 마지막 단계까지 온전하게 남는다. 노화기에 접어들면 광합성에 관여하는 효소들이 대부분 비활성화하고, 단백질분해효소, 핵산분해효소 및 지방분해효소와 같은 가수분해효소들과 에틸렌 생성 효소들이 활성화된다.²⁾ 에틸렌은 잎의 노화를 촉진하고, 사이토키닌은 잎의 노화를 지연시킨다.²⁾ 앱시스산(ABA)은 에틸렌의 생산에 간접적으로 관여하여 잎의 노화와 탈리를 촉진한다. 잎에서 에틸렌 생산이 촉진되면 엽록소가 소실되고 색이 옅어진다.²⁾

단풍이 들고 있는 설악산 한계령의 당단풍. (출처:이규송)

잎과 같은 식물기관이 떨어지는 것을 탈리라고 한다. 탈리는 탈리층에서 일어나고, 여러 가지 세포벽 분해 효소에 의하여 세포벽이 약화되어 탈리가 일어난다.²⁾ 식물의 호르몬 중 탈리 과정의 최초 조절인자는 에틸렌이다. 옥신은 에틸렌의 억제인자로 작용하지만, 일정 농도 이상의 옥신은 에틸렌 생성을 촉진하기 때문에 옥신 유도체가 고엽제로 사용될 수 있다. 월남전에 이용한 에이전트 오렌지의 활성성분인 2.4.5-T가 대표적인 고엽제이다. 잎 유지기에는 탈리를 억제할 정도의 충분한 옥신이 잎에서 유지되므로 잎은 건강한 상태로 자기의 기능을 수행할 수 있다. 탈리유도기에는 잎의 노쇠와 관련이 있는 옥신 농도의 감소로 에틸렌의 감수성이 커진다. 탈리기에는 잎의 탈리대에 있는 세포들이 낮은 에틸렌의 농도에 반응하여 세포벽 분해효소를 합성 분비하여 탈리를 일으킨다.²⁾

잎의 탈리에서 옥신과 에틸렌의 역할. (출처:한국식물학회)

1. 한국생물과학협회 (1996) 생물학사전. 아카데미서적, 369-370
2. 전방욱 (2009) 식물세포생리학. 라이프사이언스, 592-594