초문

문(Phylum)의 상위 단계 분류로서, 16S rRNA 유전자를 기반으로 하는 미생물의 계통 분류에서 다른 문들과 구분되며 둘 이상의 연관된 문으로 구성된 그룹을 나타낸다. 

생명 계통수 Hug, L.A., Baker, B.J., Anantharaman, K., Brown, C.T., Probst, A.J., Castelle, C.J., Butterfield, C.N., Hernsdorf, A.W., Amano, Y., and Ise, K. 2016. A new view of the tree of life. Nat. Microbiol. 1, 16048.

목차

1990년 칼 우즈가 제안한 소단위체 리보솜 RNA (small subunit ribosomal RNA) 유전자를 기반으로 한 분자계통학적 분류에 따라 세균, 고균, 진핵생물로 분류되는 새로운 체계가 받아들여 졌다¹⁾. 이에 따라 원핵생물에서는 16S rRNA 유전자 염기서열을 통한 분자계통학적 분류가 이루어졌으며 배양되지 않고 오직 유전자 분석에 의하여 발견된 "candidate"까지도 분류가 가능하게 되었다. 하지만 종(species)-속(genus)-과(familiy)-목(order)-강(class)-문(phylum)-계(kingdom)-도메인(domain)에 이르는 하위-상위 분류에 있어, 계통수 상에서 일부 구분된 문들이 서로 연관성을 가지며 단일 계통을 형성하는 경우가 있었다. 이렇게 16S rRNA 유전자 기반 계통수 분석을 기반으로 단일 계통을 가지는 문들을 묶은 그룹이 초문(Superphylum)이다. 초문은 16S rRNA 유전자 기반 계통분석으로 이루어지지만 이에 더하여 유전체 분석이나 실험적으로 다른 문들과 구별되는 특징을 공유하는 것이 연구되고 있다.

현재 세균의 분류에서 제안된 초문은 FCB, PVC, Patescibacteria, Terrabacteria가 있다.

FCB는 2004년 Gupta가 제안한 Fibrobacteres, Chlorobi, Bacteroidetes로 구성되는 초문이다. 이 외에 Gemmatimonadetes, candidate phyla Cloacimonetes (WWE1), Marinimicrobia (SAR406), Latescibacteria (WS3)가 추가되었다²⁾³⁾. 16S rRNA 분자계통학 분석을 기반으로 하지만, RNA polymerase β′-subunit이나 Serine hydroxymethyl-transferase와 같은 일부 단백질 유전자에 특이 서열을 공유하는 것이 밝혀져 다른 원핵생물과 구분되는 공통 조상을 가질 것으로 추정한다.

PVC는 Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydia와 Lentisphaerae, candidate phylum Omnitrophica (OP3)를 포함하는 그룹이다⁴⁾.

Patescibacteria는 2013년 링케가 제안한 초문으로 candidate phyla Gracilibacteria, Microgenomates, Parcubacteria, Saccharibacteria로 구성된다³⁾.

Terrabacteria는 2009년 Battistuzzi가 제안한 육상에 서식하는 미생물로 구성된 초문이다. Actinobacteria, Cyanobacteria, Thermi (Deinococcus-Thermus), Chloroflexi, Firmicutes, Tenericutes 로 최초 제안되었고 추후 candidate phyla Armatimonadetes (OP10)이 포함되었다³⁾⁵⁾. Terrabacteria 초문은 육상 원핵생물을 총체적으로 아우르고 있어 전체 세균 중 반 이상을 포함하는 초문이다. 이 초문에 포함된 문들은 산소성 광합성을 수행하거나 건조, 고염도, 자외선 등과 같은 환경적인 저해 요인에 적응력을 가지고 있는 특성을 나타낸다. 

Maximum-likelihood 법으로 그린 세균과 고균의 계통수 

현재 고균의 분류에서 제안된 초문은 DPANN, TACK, Asgard이 있다.

DPANN은 2013년 링케가 제안한 초문으로서 Diapherotrites, Parvarchaeota, Aenigmarchaeota, Nanoarchaeota, Nanohaloarchaea로 구성된다³⁾. Woesearchaeota, Pacearchaeota, Altiarchaeota가 추가로 포함되었다. 작은 세포 크기와 작은 게놈 사이즈가 특징으로 추정된다.

TACK 초문은 2011년 가이가 제안했으며 Thaumarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota, Aigarchaeota로 구성된다⁶⁾. 이는 계통유전체학적 분석에서 진핵생물 영역과 가장 마지막에 갈라진 것으로 알려졌다. 하지만 최근 TACK 초문보다 더 분기가 가까운 것으로 추정되는 Asgard 초문이 제시되었다. 추후 Bathyarchaeota, Geoarchaeota도 추가되었다.

Asgard 초문은 2017년 Zaremba-Niedzwiedzka가 제안하였으며 Lokiarchaeota, Thorarchaeota, Odinarchaeota, Heimdallarchaeota로 구성되어 있다⁷⁾. 메타게놈 분석을 기반으로 배양되지 않은 candidate 문들로만 구성된 초문이다. 계통유전체학 분석에서 진핵생물 영역과 가장 깊은 연관이 있으며 actin, small GTPases 등 진핵생물의 특징 단백질과 상동한 단백질을 가지고 있는 것으로 알려졌다.

16S rRNA 유전자, 세균, 고균, 진핵생물, 원핵생물, 도메인, Fibrobacteres, Chlorobi, Bacteroidetes, Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydia, Lentisphaerae, Actinobacteria, Cyanobacteria, Deinococcus-Thermus, Chloroflexi, Firmicutes, Tenericutes, Nanoarchaeota, Thaumarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota

김병용/㈜천랩

이은진/고려대학교

1. Woese, C.R., Kandler, O., and Wheelis, M.L. 1990. Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains archaea, bacteria, and eucarya. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 87, 4576-4579.
2. Gupta, R.S. 2004. The phylogeny and signature sequences characteristics of Fibrobacteres, Chlorobi, and Bacteroidetes. Crit. Rev. Microbiol. 30, 123-143.
3. Rinke, C., Schwientek, P., Sczyrba, A., Ivanova, N.N., Anderson, I.J., Cheng, J.F., Darling, A., Malfatti, S., Swan, B.K., and Gies, E.A. 2013. Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter. Nature 499, 431-437.
4. Wagner, M. and Horn, M. 2006. The Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae and sister phyla comprise a superphylum with biotechnological and medical relevance. Curr. Opin. Biotechnol. 17, 241-249.
5. Battistuzzi, F.U. and Hedges, S.B. 2008. A major clade of prokaryotes with ancient adaptations to life on land. Mol. Biol. Evol. 26, 335-343.
6. Guy, L. and Ettema, T.J. 2011. The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes. Trends Microbiol. 19, 580-587.
7. Zaremba-Niedzwiedzka, K., Caceres, E.F., Saw, J.H., Bäckström, D., Juzokaite, L., Vancaester, E., Seitz, K.W., Anantharaman, K., Starnawski, P., and Kjeldsen, K.U. 2017. Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. Nature 541, 353-358.