박테로이데테스 문

박테로이데테스 문; 의간균문; 의간균류(국문) phylum Bacteroidetes; Bacteroidetes(영문)

박테로이데테스 문(phylum Bacteroidetes)은 토양, 담수, 해수, 동물 내장과 피부 등 다양한 환경에 존재하며, 그람음성, 포자비형성 세균 그룹이다. 대부분은 활주운동성을 가지며, 호기성으로 생장하지만 장내에서 서식하는 종들은 혐기성으로 생장한다. Bacteroidetes는 막대기(bacter)처럼 보이는(-oides) 세균그룹이란 뜻이지만 실제로 이 명명이 이 세균 문의 특징을 나타내지 않으며, 오히려 현재는 구균, 간균, 나선균 등 다양한 형태를 갖는 세균들을 모두 포함한다. 한자권에서는 라틴어 어원을 차용하여 의간균문(擬桿菌門)이라 부른다.

초기에 배양되어 연구가 많이 진행되었던 Cytophaga, Flavobacterium, Bacteroides 속이 계통학적으로 연관되어 있다는 사실로부터 이 문은 이전부터 C-F-B(Cytophaga-Flavobacterium-Bacteroides) 그룹으로 불렸으며 이름으로부터 유추할 수 있듯이 이 문은 다양한 세균으로 구성되어 있다. C-F-B 그룹은 Bergey’s Manual 2판에서 공식적으로 Bacteroidetes 문으로 명명되었다.¹⁾

박테로이데테스 문은 C-F-B로 추정되듯이 크게 Bacteroidia 강, Cytophagia 강, Flavobacteriia 강, Sphingobacteriia 강으로 나뉜다.²⁾ 평균적으로 약 4.0 Mbp 정도의 유전체를 지니며 평균 약 40%의 DNA G+C 비율을 가진다. 이들 세균의 유전체에는 protease, glycohydrolase, polysaccharide lyase 유전자가 많아 유기물질을 분해할 수 있는 능력이 있음을 알려준다. 이 문의 세균은 대부분 편모가 없어서 빠르게 움직이는 이동성이 없는 대신 고체 표면을 빠르게 기어갈 수 있는 활주운동성(gliding motility)을 보인다. 최근 Bacteroidetes 문은 인간 마이크로비옴(microbiome) 연구가 진행되면서 비만과의 관계가 조명되며 관심을 받고 있다.

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세균역(domain Bacteria) > 박테로이데테스 문(phylum Bacteroidetes)

박테로이데테스 문은 2017년 8월 현재 Bacteroidia 강, Cytophagia 강, Flavobacteriia 강, Sphingobacteriia 4개 강(class)의 약 800여 종의 세균을 포함한다. Bacteroidia 강은 6과(Bacteroidaceae, Marinilabiliaceae, Porphyromonadaceae, Prevotellaceae, Prolixibacteraceae, Rikenellaceae), Cytophagia 강은 6과(Catalimonadaceae, Cyclobacteriaceae, Cytophagaceae, Flammeovirgaceae, Mooreiaceae, Rhodothermaceae), Flavobacteriia 강은 4과(Blattabacteriaceae, Cryomorphaceae, Flavobacteriaceae, Schleiferiaceae), Sphingobacteriia 강은 5과(Balneolaceae, Chitinophagaceae, Filobacteriaceae, Saprospiraceae, Sphingobacteriaceae)로 구성된다(그림 1)²⁾.

그림 1. 박테로이데테스 문의 16S rRNA 유전자 계통도. 출처: 조장천/인하대학교

인간과 동물의 장내세균에 대한 연구가 확대되면서 혐기성 배양이 적극적으로 수행되어 최근 Bacteroidia 강에 속하는 세균의 배양이 증가하였으며 수환경에 대한 연구가 진행되며 Flavobacteriaceae에 속한 신종들의 배양도 대한민국을 비롯한 전 세계에서 증가하는 추세다(그림2).

그림 2. 대한민국에서 분리한 다양한 박테로이데테스 문 세균의 콜로니. A) 과천대공원의 조류 분변으로부터 분리한 Flavobacterium oceanosedimentum, B) 고창의 토양으로부터 분리한 Chryseobacterium hispalense, C) 강릉 경포대에서 분리한 Lewinella 속, D) 제주도 모자반에서 분리한 Dokdonia 속, E) 제주도 모자반에서 분리한 Algibacter mikhailovii , F) 광양의 폐수 처리장에서 분리한 Hymenobacter 속, G) 속초의 가리비에서 분리한 Lacinutrix himadriensis, H) 제주도 마라도의 해초류에서 분리한 Cellulophaga lytica. 출처: 배진우/경희대학교, 차창준/중앙대학교, 조기성/한국외국어대학교, 성치남/순천대학교, 이순동/제주대학교, 조장천/인하대학교.

Bacteroidales 목은 포자를 형성하지 않는 절대혐기성(anaerobic)| 막대형 세균으로 구성되어 있으며 인간의 장내에 널리 분포하며 발효를 수행하는 Bacteroides가 대표적인 속이다. Bacteroides는 인간이나 동물의 장에서 우점하는 세균 중 하나이다. 이 세균은 장내로 들어온 먹이(식물)를 발효하여 아세트산이나 숙신산 등으로 발효를 한다. 인간 장내세균의 연구 결과 다이어트를 진행 중인 날씬한 사람에게는 Bacteroidetes의 비율이, 비만형 체형에서는 Firmicutes의 비율이 높은 것으로 나타났다.³⁾ 세균이 발효하는 유기산이 다이어트 과정에 중요한 역할을 하고 있는 것으로 알려지고 있다. 반추 동물들의 반추위에서도 Bacteroides, Prevotella, Xylanibacter 등의 세균이 섬유소와 전분을 분해한다. 일부 Bacteroides는 질병을 유발하기도 한다.

Cytophagales 목 세균은 활주성을 보이며, 섬유소, 한천, 키틴 등 고분자 물질을 분해하는 특징을 가진다. 세포를 뜻하는 ‘cyto’와 먹는 것을 뜻하는 ‘phaga’가 합쳐져 섬유소를 먹는 세균의 특징을 나타낸다. 대표 속인 Cytophaga는 담수와 토양 등 육상 환경에서 섬유소 등 고분자물질을 분해하며 이는 분해환을 통해 쉽게 확인이 가능하다. 이 세균들의 콜로니는 노란색, 오랜지색, 핑크색 등의 색을 띠며, 카로티노이드(carotenoid)와 플렉시루빈(flexirubin) 색소를 가지는 세균도 많다. Rhodothermus는 절대호기성(aerobic)인 고온성 세균으로 고온에서 고분자 물질을 분해한다. 염전에서 분리된 Salinibacter는 호염성 세균으로 살리니잔틴(salinixanthin)을 가져 붉은색을 띤다. 이 균주는 xanthorhodopsin을 지녀 광영양 효율을 극대화한다.⁴⁾

Flavobacteriales 목에 속하는 대부분의 종은 호기성이며, 고분자 물질을 분해하는 특징을 갖는다. 대표 속인 Flavobacterium은 150여 종이 알려진 거대한 속이며, Cytophaga와 유사하지만 퀴논 종류 등 표현형에 의해 구별된다. Flavobacterium branchiophilum 과 Flavobacterium psychrophilum은 물고기에 감염하여 어병을 일으킨다. 다양한 환경에서 발견되고 있는 Flavobacteriales 목의 Polaribacter와 Psychroflexus 속은 남극과 북극에서 분리된 저온성 세균이다. Dokdonia, Donghaeana, Gaetbulibacter, Yeosuana, Tamlana 속은 우리나라의 지역인 독도, 동해, 여수 등 지명을 차명하거나 연구기관 이름을 따서 명명되었다. 특히 동해에서 분리한 Dokdonia와 Donghaeana는 프로테오로돕신 등 로돕신 단백질을 지녀 광영양성 연구의 대상이 되고 있다. 이 목에 속한 세균은 일반 평판배지에서 쉽게 자라지만 아직도 배양되지 않은 해양성 NS 그룹들도 이 목에 존재한다.

Sphingobacteriales 목은 활주운동을 하는 막대모양의 세균으로 구성된다. 주로 노란색의 군집을 형성하며 스핑고인지질(sphingophospholipids)과 세라미드(ceramides)를 가진다. 스핑고지질을 보유하는 점에서 Flavobacterales 목과 구분된다. 많은 종들이 토양과 퇴비에서 분리되었으며, Sphingobacterium multivorum과 Sphingobacterium spiritivorum은 낭포성섬유증(cystic fibrosis) 환자에서 분리되기도 한다.

Bacteroidetes는 Firmicutes와 함께 건강한 사람의 장내미생물에서 가장 많은 부분을 차지하는 두 개의 문(phylum)에 속한다. 특히 이 문에 속하는 Bacteroides 속(genus)은 가장 많은 연구가 이루어져 있으며, 포유동물 장내미생물에 가장 많이 존재하는 세균으로 알려져 있다. 또한 이 문에 속하는 Porphyromonas 속은 사람의 구강에 가장 많이 존재하는 세균 그룹 중 하나이다. 일부 의간균문에 속하는 세균들은 병원성을 띄고 있다.⁵⁾⁶⁾

Bacteroidetes와 Firmicutes가 사람의 장내 미생물로 가장 유명해진 이유는 이들의 분포가 비만과 연관성이 있다는 결과를 통해서이다. Jeffrey I. Gordon 그룹에 의해 비만인 사람들과 날씬한 사람들의 장내 미생물을 연구한 결과 날씬한 사람들에게서 보다 많은 비율의 Bacteroidetes가 발견되었으며, 비만인 사람들에게서는 보다 많은 비율의 Firmicutes가 관찰되었다.³⁾ 이 후 여러 그룹들에 의해 이 연구결과는 다시 확인이 되었으나, 반드시 비만이라고 해서 Firmicutes가 많은 것은 아니며, 비만인 사람들이 가진 장내 미생물의 에너지 대사 과정이 날씬한 사람의 장내 미생물과 다르다는 사실로 연구 결과가 발전되었다. 또, 장내 미생물의 비만의 영향성은 동일한 쥐 모델에 비만인 사람의 장내 미생물을 이식하고, 날씬한 사람의 장내 미생물을 이식하여 동일한 먹이를 준 후, 비만인 사람의 장내 미생물을 이식한 쥐는 살이 더 찌고, 날씬한 사람의 장내 미생물을 이식한 쥐는 살이 찌지 않는다는 관찰을 통해 다시 검증되었다.⁷⁾

다양한 환경에 존재하는 박테로이데테스 문 세균의 양과 계통 수 ()

조장천/인하대학교, 배진우/경희대학교

이하나/고려대학교, 김봉수/한림대학교

1. Krieg NR, Ludwig W, Euzeby J, Whitman WB. 2011. Phylum XIV. Bacteroidetes phyl. nov. In Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, second edition, vol. 4. The Bacteroidetes,  Spirochaetes, Tenericutes (Mollicutes), Acidobacteria,  Fibrobacteres, Fusobacteria, Dictyoglomi, Gemmatimonadetes, Lentisphaerae, Verrucomicrobia, Chlamydiae, and Planctomycetes, Springer, New York, 2011, p. 25.
2.
3. Ley RE, Turnbaugh PJ, Klein S, Gordon JI. 2006. Microbial ecology: Human gut microbes associated with obesity.
4. Balashov SP, Imasheva ES, Boichenko VA, (…..), Lanyi JK. 2011. Xanthorhodopsin: the Retinal Protein Proton Pump of Salinibacter ruber with a Light-harvesting Carotenoid Antenna.
5. Trophoblast-microbiome interaction: a new paradigm on immune regulation. . 
6. Todar, K. 'Pathogenic E. coli'. . University of Wisconsin–Madison Department of Bacteriology. Retrieved 2007-11-30.
7. Walker AW and Parkhill J. 2013. Fighting obesity with bacteria. .