타움고균

타움고균(국문) Thaumarchaeota(영문)

타움고균은 고대 그리스어로 기적을 뜻하는 ‘thaûma’에서 유래한 이름으로, 2008년에 발표된 Cenarchaeum symbiosum의 유전체 서열을 분석한 논문에서 C. symbiosum이 초고온성 문(phylum)인 크렌고균(Crenarchaeota)과는 다르다는 것이 밝혀지면서 고균의 새로운 문으로 알려지게 되었다. C. symbosium 뿐만 아니라 Nitrosopumilus maritimus와 Nitrososphaera viennensis, Nitrososphaera gargensis, Nitrosocosmicus oleophilus도 타움고균에 속한다. 이에 속하는 균주들은 모두 화학독립영양 미생물로, 암모니아를 산화하면서 에너지를 얻고 이산화탄소를 고정하면서 성장한다. 타움고균은 다양한 생태계에서 질화(nitrification)를 통하여 질소순환 및 탄소순환과 같은 생지화학적 순환에 중대한 역할을 하고 있다.¹⁾

목차

타움고균은 극호열성 크렌고균의 자매 그룹의 하나로 해양환경에서 처음에는 ‘Group 1 Creanarchaeota’ 혹은 ‘중온성 Crenachaeota’로 구분되었다. 1978년에 고균의 발견 이후²⁾ 중온성 고균은 메탄생성균과 호염성 유리고균 뿐이었는데, 이후 분자생태학적 기법을 통하여 해양과 토양, 담수 침전물, 해삼, 해양 스펀지와 같은 다양한 환경에서 중온성 크렌고균을 검출할수 있었고 이를 통하여 이 그룹이 매우 다양한 생태계 전반에 걸쳐 풍부하게 분포하고 있음이 확인되었다. 이러한 중온성 크렌고균의 유전자 서열이 계속해서 발견되면서 그들의 독특한 환경 분포에 기초하여 세분화된 그룹으로 분류하기도 하였다. 예를 들면, group I.1a 에 속하는 서열들은 해수나 담수 환경에서 많이 발견되었고, 이를 ‘Marine Group I’ (MGI)³⁾ 로 불리었다. 반면에 group I.1b 는 ‘soil group’⁴⁾으로 토양환경에서 많이 발견되고 있다.

Ca. C. Symbiosum 의 유전체가 보고 된 후⁵⁾, 좀 더 자세한 계통학적 분석이 가능해 지면서 ‘중온성 Crenarchaeota’ 가 아닌 별개의 고균 문인 타움고균(Thaumarchaeota)로 나타내게 되었다.¹⁾

Archaea (Domain)>Thaumarchaeota (Phylum)

그림 1. 타움고균의 계통분류학적 위치 (출처: 한국미생물학회)

그림 2. 대표적인 Thaumarchaeota 문의 AOA인 Nitrosopumilales와 Nitrososphaerales 의 계통분류 (출처: 충북대 이성근)

실험실 환경에서 순수 분리된 Thaumarchaeota는 극도로 배양이 어려워, 몇 년전만 하더라도 두 종만이 순수 분리되어 있었다. 해수 수족관에서 분리되었고 group I.1a(Nitrosopumilales) 에 속한 Nitrosopumilus maritimus SMC1 와 정원의 토양에서 분리되었고 group I.1b(Nitrososphaerales) 에 속한 Nitrososphaera viennensis EN76 가 그 두 종이다. 반면 농화 배양체는 group I.1a 와 group I.1b 에서 모두 다양하게 발표되었다. 최근 활성산소 제거를 통하여 다양한 농화배양체로부터 타움고균을 순수배양할 수 있는 기술이 개발되면서 순수배양체가 많이 확보되고 있다.

Thaumarchaeota에 속하는 균주들의 유전체 크기는 1.57Mbp (N. salaria BD31) 에서 3.4Mbp (N. oleophilus MY3) 정도로, group I.1b에 속한 균주들의 유전체의 크기가 group I.1a 보다 크다. 독립적인 성장이 가능한 고균들 중에서, Group I.1a 고균들은 가장 작은 유전체크기를 가지는 고균에 속하며, 보통 32.4-34.2 mol% 정도의 DNA G+C 함량을 보이고 있다. Group I.1b 는 N. viennensis EN76 이 52.7 mol%, N. gargensis Ga9.2 가 48.4 mol% 로 group I.1a보다 높다.

고균의 다른 문인 크렌고균와 유리고균, 코르고균과는 달리, 타움고균은 세균과 진핵생물에 주로 존재하는 것으로 알려진 topoisomerase 1B 유전자를 가지고 있다. 게다가, N. gargensis Ga9 는 topoisomerase 1A 유전자를 가지고 있음이 밝혀졌다. 이로 미루어 볼 때 Thaumarchaeota의 가장 마지막 공통 조상이 두 topoisomerase들을 모두 가지고 있었을 것이라 생각할 수 있다.

지금까지 밝혀진 타움고균에 속한 균주들의 유전체를 보면, 모두 AMO (Ammonia monooxygenase) 효소의 세가지 subunit (amoA, amoB, amoC)의 유전자를 가지고 있음을 알 수 있다. 타움고균이 가지고 있는 유전자 중 amoA 와 연관이 있지만 그 기능이 알려져 있지 않은 네번째 유전자가 있는데, 이를 부가적 subunit 인 ‘amoX’ 라 나타낸다.⁶⁾

지금까지 밝혀진 바로는 group I.1b 만이 많은 세균과 고균에서 발견되는 CRISPR (Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic)-의존성 바이러스 방어 시스템을 가지고 있다. 그 예로, N. gargensis Ga9.2는 type I CRISPR-CAS 시스템을 가지고 있다. 그리고 N. viennensis EN76와 N. gargensis Ga9.2 의 유전체에는 proviruse로 추정되는 유전자가 내재되어 있다. 이는 꼬리가 달린 dsDNA 바이러스 (Caudovirales)와 진핵 herpesvirus와 관련된 virion이 타움고균 내에서 발생할 수 있다는 가능성을 보여준다.

일반적으로, 타움고균에 속하는 모든 배양된 균주들은 그 크기가 작고 (<1μm) 운동성을 가진다. 또한 생장 조건의 범위가 매우 넓어, 온도는 22-72℃ 그리고 pH는 pH 4.0-7.5 정도로 넓다. 지금까지 배양된 모든 Thaumarchaeota는 호기적인 환경에서 자라고, 화학 무기 영양적 대사활동을 하며 암모니아를 아질산으로 산화함으로써 에너지를 얻는다.^{7)8)9)10)11)12)13)14)} 일부는 매우 강력한 지구온난화와 오존 파괴 가스로 알려진 아산화질소 (N₂O)를 생산해낸다.^{10)15)16)17)18)} 암모니아 산화 경로와 마찬가지로 N₂O 생산이 일어나는 매커니즘 또한 명확히 밝혀지지 않았다.

여러 환경에서 [타움고균] 특이적 16S rRNA 와 amoA 유전자 분석을 통하여 타움고균의 다양성과 풍부함이 많이 분석되었고 출판되었다.

타움고균은 토양과 해수, 담수, 각종 침전물과 지열 환경, 생물막 등을 포함하는 지구 전반에 걸쳐 존재하며, 특히 해양에서는 타 세균에 비해 우점도가 높은 것으로 알려지고 있다. 서식지의 온도 범위는 -1℃ 에서 97℃ 이고, pH 범위는 2.5 에서 9 정도이다. 더욱이 해양 무척추동물에 공생하는 것으로 보이는 것들도 발견되었다.^19)20)21)22)

다양한 환경에서 타움고균이 풍부하게 발견된다는 것은 그들이 실제로 탄소 순환이나 질소 순환 과정에서 생지화학적으로 중요한 역할을 수행하고 있을 수 있다는 것을 암시한다. 예를 들면, 암모니아 산화 고균(Ammonia oxidizing archaea, AOA)로 표현되는 타움고균은 암모니아 산화 세균(Ammonia oxidizing bacteria, AOB)에 비해 암모니아 산화 ²³⁾²⁴⁾ 및 아산화질소 배출에 있어 더 중요한 기여자로 여겨지기도 한다.¹⁵⁾¹⁶⁾ AOA와 AOB의 생태학적 중요도에 대한 연구들이 많이 수행이 되었으며,^{25)26)27)28)29)30)31)} 대체로 AOA가 AOB에 비해 낮은 농도의 암모니아에서도 잘 자라기 때문에, 일반적인 빈영양환경에서 AOA가 상대적으로 우점하는 현상을 설명할 수 있다.

이성근/충북대학교

김승범/충남대학교

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