피브로박테레스 문

피브로박테레스 문 (국문) phylum Fibrobacteres (영문)

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혐기성 배양방법을 개발한 Robert Hungate는 1947년에 소의 반추위(rumen)에서 오늘날Fibrobacter succinogenes라고 알려진 Bacteroides를 최초로 배양하였으며, 1988년에 Montomery 등은 쥐의 맹장에서 Fibrobacter intestinalis를 분리한 후에 공식적으로 Fibrobacter 속을 제안하였다¹⁾. Bergey’s manual 2판에서 Fibrobacteres 문은 섬유질을 뜻하는 fibro의 어원을 따라 공식적으로 명명되었으며, Fibrobacteres 문은 초식동물의 소화관에 서식하며 소화관 내의 식물성 섬유질을 분해하는 세균을 포함하고 있다. 이런 이유로 한자권 학자들은 피브로박테레스 문을 섬유간균문(纖維桿菌門)이라 부르기도 한다. 2017년 8월 현재까지 알려진 Fibrobacteres 문에 속하는 세균 속은 Fibrobacter와 Chitinivibrio의 2개 속이며 이 중 Chitinivibrio는 2014년에 배양되었다²⁾. 비록 이 문에서 현재까지 2속 3종만 배양되었지만 비배양법을 사용한 연구는 지금까지 알려진 Fibrobacteres 문 세균 외에도 더 다양한 세균이 자연계에 널리 분포하고 있음을 보여주었기에, 이들 세균은 초식동물의 소화관뿐 아니라 여러 자연환경에서도 식물유래 섬유질을 분해하는 역할을 할 것이라 여겨진다. 

세균역(domain Bacteria) > 피브로박테레스 문(phylum Fibrobacteres)

2017년 8월 현재 Fibrobacteres 문은 그람음성 혐기성 세균인 Fibrobacter succinogenes와 Fibrobacter intestinalis, 2014년에 명명된 Chitinivibrio alkaliphilus를 포함하고 있다(그림 1). Fibrobacteres 문은 Fibrobacteria 강과 Chitinivibrio 강으로 나뉜다. 다양한 환경에서 16S rRNA 유전자 염기서열 분석결과, 초식동물의 소화관뿐 아니라 토양, 수계환경, 산성 호수, 황토 동굴 내 생물막과 같은 환경에서도 Fibrobacteres 세균들과 유사한 세균들이 존재하는 것을 확인하여 이들이 널리 분포하고 있음이 입증되었지만 실험실 내에서 배양은 거의 이루어지고 있지 않다. Chitinivibrio alkaliphilus는 이전에 TG3(termite group 3) 후보문(candidate phylum)에 속한 비배양성 세균이었으나 유전체와 16S rRNA 유전자 계통분석 결과 독립적인 문이 아닌 새로운 강으로 분류되었다.

그림 1. Fibrobacteres 문의 16S rRNA 유전자 계통도. 출처: 조장천/인하대학교

그림 2. Fibrobacter succinogenes의 주사전자현미경 사진. 출처: GettyimagesKorea

Fibrobacteres 문에 속하는 세균들은 간균 또는 타원형의 형태를 보여주며, 전형적인 그람 음성 세균의 세포막과 세포벽을 가진다(그림 2). 0.3-0.5 μm의 지름과 0.8-2.0 μm의 길이를 가진 크기가 매우 작은 세균으로 이루어져 있으며 소나 양 같은 초식동물의 소화기관에서 처음 발견되었다. 섬유소(cellulose)는 지구에서 가장 풍부한 에너지원중의 하나인데, 초식 동물은 섬유소를 분해하는 섬유소분해효소가 없다. 그러므로 초식동물은 세균, 균류, 원생생물과의 공생을 통하여 섬유소를 분해하는 기전을 발전시켰는데 배양 또는 비배양 연구는 Fibrobacter가 이들 소화관계에서 주요한 세균임을 입증하였다. 이들 세균은 동물이 섭취하는 섬유소를 분해하여 에너지원으로 사용하며 결국 동물의 소화를 도와주는 공생자(symbiont)의 역할을 수행한다. 최근에는 목재를 섭취하는 흰개미(termite)의 후장(hindgut)에서도 Fibrobacteres 문 세균이 발견되었다. Fibrobacteres 세균들은 xylan, glucose, cellobiose, cellulose와 같이 매우 제한된 탄수화물을 발효하며 숙신산(succinic acid), 초산(acetic acid), 개미산(formic acid)을 생산한다.

RNA 중합효소(DNA-directed RNA polymerase)를 코딩하는 RpoC와 gyrase B 단백질 유전자를 사용하여 계통학적 분석을 진행한 결과, Fibrobacteres 문의 세균은 Bacteroidetes 문, Chlorobi 문과 가까운 유연관계를 보였으며 특히 이들 세 문에만 특이적으로 나타나는 conserved signature indels(CSIs)이 확인되었다. 이런 측면에서 Bacteroidetes, Chlorobi, Fibrobacteres 문을 FCB 초문(superphylum)으로 부르기도 한다. Fibrobacter succinogenes의 유전체 크기는 약 3.84 Mbp이며 Fibrobacter intestinalis는 약 3.29 Mbp, Chitinivibrio alkaliphilus는 약 2.59 Mbp로서 유전체간 크기의 차이가 존재하지만 공통적으로 고분자물질 분해 유전자와 독특한 glycoside hydrolase 유전자를 가진다.

1. Montgomery L, Flesher B, Stahl D. 1988. Transfer of Bacteroides succinogenes (Hungate) to Fibrobacter gen. nov. as Fibrobacter succinogenes comb. nov. and description of Fibrobacter intestinalis sp. nov. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 38: 430–435.
2. Sorokin DY, Gumerov VM, Rakitin AL, (…..), Ravin NV. 2014. Genome analysis of Chitinivibrio alkaliphilus gen. nov., sp. nov., a novel extremely haloalkaliphilic anaerobic chitinolytic bacterium from the candidate phylum Termite Group 3. Environ. Microbiol. 16: 1549–1565.