후보문

전통적으로 미생물학자들은 세균을 분류하는 큰 단위로서 division을 사용하여 왔다. Division은 오늘날 문 (phylum)으로 통일되어 사용된다. Carl Woese는 1987년 리뷰 논문인 "Bacterial evolution"에서 10개의 세균 division을 사용하여 계통분석을 수행하였는데, 이 10개의 division (phylum)은 당시까지 배양된 세균 문이었다¹⁾. 2017년 8월 현재 공식적으로 명명된 세균의 문은 30개로서 미생물학자들의 배양 노력과 분자미생물학의 발전에 따라 30년 동안 20개의 문이 새로 발견된 것이다. 그러나 이는 배양된 세균이 대표세균으로 존재하는 문 만을 대상으로 한 것이다. 16S rRNA 유전자 염기서열 분석법과 최근에 등장한 메타게놈(metagenome) 분석법을 통해 자연계에 아직 배양이 되지 않은 세균 문이 매우 다양하게 존재함이 확인되었다. 이러한 문을 후보문 (candidate phylum)으로 명명하게 되었으며 현재 후보문은 많게는 100여개 존재하는 것으로 알려졌다. 최근에 제작된 생명계통수에 따르면 세균역(domain Bacteria)과 고균역(domain Archaea)의 다양성이 실제로 거대하며, 이들 원핵생물에는 아직 배양되지 않은 후보문(candidate phylum)이 수십 개 존재하는 것으로 알려졌다 (그림 1). 이 후보문은 이후 미생물학자들의 새로운 배양학적 시도를 통해 공식적인 이름이 붙여질 것이며, 미생물의 계통학적, 대사적, 기능적 다양성 확장에 기여할 것이다. 최근에는 기존에 후보문으로 알려진 그룹이 배양이 되어 Armatimonadetes 문, Caldiserica 문, Elusimicrobia 문, Gemmatimonadetes 문으로 명명되는 등 새로운 세균 문이 꾸준히 등록되고 있다.

그림 1. ARB-Silva 데이터베이스의 SSU rRNA 유전자 서열을 이용하여 작성한 전체 생물 계통수. 잘 알려진 박테리아 문은 각각 다른 색의 음영을 주어 나타내었다. 후보문 (candidate phylum)의 위치는 가지 끝에 붉은 원으로 표시하였으며, 검은색 글자로 해당 후보문의 이름을 표기하였다. 출처: 조장천/인하대학교

목차

미생물을 배양하지 않고 환경시료에서 직접 추출한 DNA를 분석하는 메타지노믹스(metagenomics)방법이 출현한 이래로, 이전까지는 발견되지 않았던 새로운 문 수준의 분류군에 매우 많은 16S rRNA 유전자 염기서열이 위치함에 따라, 배양된 균주를 전혀 갖지 않은 문들의 존재가 드러났다. 후보종(candidatus species)이라는 용어는 실제 미생물이 존재하는 것은 확인되었지만 배양이 되지 않거나 순수배양체로 존재할 수 없는 경우에 현재의 미생물학적 명명코드를 충족시킬 수 없어 새롭게 고안된 분류학적 개념이다. 이처럼 순수배양체가 존재하지 않으면 공식적으로 등록되고 명명된 세균이 존재할 수 없기에, 후보종 또는 DNA 서열만으로 구성된 문을 후보문(candidate phylum)이라고 부르기 시작하였으며 2003년 Rappe & Giovannoni에 의해 총 26개의 후보문이 제시되었다²⁾. 후보문은 1998년 Hugenholtz와 Pace에 의해 이미 존재하는 phylum과 85% 미만의 16S rRNA 유사성을 갖는 미생물 집합으로 정의되었으나 최근 (2014년)에는 75%라는 더 낮은 기준값이 제안되었다.

- 1998년, Hugenholtz와 Pace의 85% 기준값으로 정의된 후보문은 최소 다음의 세 개 후보문이다.

OS-K group (Octopus spring에서 확인), Marine Group A (태평양에서 확인), Termite Group 1 (흰개미 장에서 확인, 현재 Elusimicrobia 문으로 명명)

- 2003년, Rappe & Giovannoni에 의해 다음 표 1의 후보문이 추가로 제안되었다.

- 2004년, Fieseler 등에 의해 Poribacteria라는 스폰지와 공생하는 후보문이 발견되었다.

- 후보문 VadinBE97은 2004년 Cho 등에 의해 Lentisphaera가 배양되어 현재는 Lentisphaerae 문으로 알려져 있다.

- TM7 후보종은 2007년 Marcy 등에 의해 이 그룹 미생물의 유전체가 분석되었다.

- 2009년, Mori에 의해 후보문 OP5에서 Caldisericum exile이 배양되어 Caldiserica 문라는 이름이 부여되었다.

- 이제 Armatimonadetes 문이라 불리는 OP10 후보문은 2010년 Tamaki 등에 의해 배양되어 대표종으로 Armatimonadetes rosea를 갖는다.

- 2013년, 오랫동안 계통학적 위치 부여가 어려웠던 ‘Nitrospina gracilis’는 새로운 후보문인 Nitrospinae에 속한다고 Lucker 등에 의해 제안되었다.

- 2013년, Rinke 등은 단일세포유전체학을 사용하여 유전체를 확인한 후 배양체가 없음에도 기존의 후보문에 라틴명을 제안하기도 하였다²⁾.

- 2016년 Hug 등은 1,000 종 이상의 미생물 유전체 데이터를 분석하여 생명계통수를 업데이트 하였는데, 수십개의 특정 후보문들이 별도로 하나의 클러스터를 형성하는 것으로 나타나 이를 CPR (Candidate Phyla Radiation) 그룹이라 불렀다³⁾. 다만, 이 후보문이 수십 개의 독립적인 후보문인지, 단지 한 두개의 후보문인지는 여전히 논쟁중이다.

- 현존하는 16S rRNA 유전자 염기서열 데이터베이스들은 제각기 다른 분류 체계를 가지고 있으므로 원핵생물 문과 후보문의 숫자가 서로 다르다. ARB-Silva 데이터베이스에 따르면 2017년 현재 총 67개의 문들이 존재하며 이 중 37개가 후보문이다. Ribosomal Database Project 10은 49개의 문 중 20개가 후보문이며, NCBI taxonomy browser는 120개 문에 90개 후보문이 존재한다고 표기한다.

조장천/인하대학교

김봉수/한림대학교

1. Rappe MS, Giovannoni SJ. 2003. The Uncultured Microbial Majority. Annu. Rev. Microbiol. 57: 369–394.
2. Rinke C, Schwientek P,  Sczyrba A., (…..), Woyke T. 2013. Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter. Nature. 499(7459): 431–437.
3. Hug LA, Baker BJ, Anantharaman K, (…..), Castelle CJ. 2016. A new view of the tree of life. Nat. Microbiol. 1: 16048.