렌티스페레 문
[ phylum Lentisphaerae ]
렌티스페레 문(국문) phylum Lentisphaerae(영문)
목차
기원 및 명명
Lentisphaerae 문은 그 전까지 후보문(candidate phylum)으로 알려졌던 vadinBE97에 속하는 균주가 2004년 Cho 등에 의해 오리건 주 앞바다에서 분리되어 배양됨에 따라 공식적으로 명명된 문이다.1) 이 균주는 Lentishphaera 속으로 정식으로 명명되었으며, 앞서 2003년 Zoetendal에 의해 분리된 Victivallis 속의 균주와 함께 신문(new phylum)으로 등재되었다. lenti 는 라틴어로 ‘천천히 기어가는’이란 뜻이며 sphaera는 구형(ball shape)을 나타내는 말이므로 느리게 자라며 끈적한 물질을 생산하는 구균의 특징을 나타낸다. 이러한 특징 때문에 한자권 학자들은 점교구형균문(黏膠球形菌門)이라 부르기도 한다. Planctomycetes 문, Chlamydiae 문, Verrucomicrobia 문, 그리고 후보 문 'Poribacteria' 및 OP3와 함께 PVC 초문(superphylum)을 이룬다. PVC 초문에 속한 세균들은 Verrucomicrobia 문과 가장 밀접히 연관이 되며, 탄수화물 대사에 초점을 맞춘 절대 화학유기영양(obligate chemoorganotrophic) 대사를 가진다는 것과 순수 배양이 어렵다는 공통점을 공유하고 있다. 일반적으로 자연 세균 군집 내에서 차지하는 비율은 적은 편에 속하나 해수, 담수, 온천, 혐기조건의 소화관 및 분변 등 자연계 전반에서 다양하게 분포하고 있다. 현재, 배양되지 않은 환경 16S rRNA 염기서열이 이 문의 90% 이상을 차지하고 있다.
분류
세균역(domain Bacteria) > 렌티스페레 문(phylum Lentisphaerae)
렌티스페레 문은 Lentisphaeria 강, Oligosphaeria 강의 2개 강(class)으로 이루어져 있으며 Lentisphaeria 강은 Lentisphaerales 목(order), Victivallales 목을 포함하며 Oligoshaeria 강은 Oligosphaerales 목을 포함한다(그림 1). 이들 3개의 목은 각각 Lentishaeraceae 과(family), Victivallaceae 과, Oligophaeraceae 과의 단일 과로 구성되며, 이들 3개 과는 다시 각각 Lentisphaera 속, Victivallis 속, Oligosphaera 속의 단일 속을 가진다. Lentisphaera 속에는 해양 분리 균주 3종이 있으며 나머지 두 속은 단일 종으로 구성된다.
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그림 1. Lentisphaerae 문의 16S rRNA 유전자 계통도. 이 문에 속한 3개의 과와 5개의 종을 보여주고 있으며, 문의 표준균주를 type으로 나타냈다. 출처: 조장천/인하대학교
다양성
이 문은 Lentisphaerales 목, Victivallales 목, Oligosphaerales 목의 3개의 목으로 구성되어 있으며 각각 해양환경, 인간·동물·새의 소화관, 폐수처리 슬러지에서 분리되는 등 생태적·생리적으로 다양하다. Lentisphaerales 목은 호기성 세균인 반면 Victivallales 목, Oligosphaerales 목은 혐기성 세균이다. Lentisphaera 속은 미국 오리건 해양에서 분리된 L. araneosa, 한국의 동해에서 분리된 L. marina, 일본의 심해에서 분리된 L. profunda로 구성되며, 이들은 형태적·생리적으로 매우 유사한 구균이다. Victivallales 목은 인간의 분변에서 분리된 당 발효 혐기성 세균인 Victivallis vadensis를 유일한 구성원 종으로 가지고 있으며 Oligosphaerales 목 역시 슬러지에서 분리된 혐기성 세균인 Oligosphaera ethanolica가 유일한 구성원이다.
모양과 크기
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그림 2. Lentisphaera araneosa HTCC2155 균주의 투과전자현미경 사진. 출처: 조장천/인하대학교
렌티스페레 문의 표준 종(type species)인 Lentisphaerales 목의 Lentisphaera araneosa는 그람음성균으로, 운동성을 가지고 있지 않은 지름 0.6~1.1 μm의 구형 세균이다(그림 2). 이분법에 의해 분열하며, 세포 주위에 희미한 세포질 점액층을 분비한다. 가끔 싹(bud), 또는 부속지(appendage)가 세포 주위에서 관찰되기도 한다. L. marina, L. profunda 또한 운동성이 없고 L. marina의 경우 지름 0.6~1.0 μm, L. profunda의 경우 지름 0.4~0.5 μm의 크기를 갖는 구형 세균이다. Victivallales 목의 Victivallis vadensis는 0.5~1.3 μm의 운동성 없는 구형 세균이며, 세포 바깥에 점액층을 형성한다. Oligosphaerales 목의 Oligosphaera ethanolica는 그람음성의 운동성 없는 구형균이며 지름은 0.7~1.5 μm이다.
유전체 크기 및 대사 능력
Lentisphaerae 문에서는 2017년 8월 현재 type species인 Lentisphaera araneosa의 유전체만이 분석되어 있다.2) 유전체 크기는 약 6.0 Mbp이며, 5173개의 ORF를 가지고 있다. 완벽한 TCA 회로 (tricarboxylic acid cycle)를 가지고 있으며, 해당과정(glycolysis), 5탄당 인산경로(pentose phosphate pathway), 아미노산 합성과 관계된 유전자들이 확인된다. L. araneosa는 이 균주가 성장하는 동안 분비하는 exopolysaccharide (EPS) 때문에 그 이름이 명명되었는데, 유전체에 몇 가지 EPS 생산과 관련되는 추정 유전자를 포함하고 있다. 이 균주는 세포 외 고분자물질을 분비하여 해양환경에서 유기물질을 표층에서 저층으로 운반해 주는 해중설(marine snow)을 형성한다고 알려져 있다. 또한 이 유전체는 독특하게도 250여개의 아릴설퍼타아제(arylsulfatase) 유전자를 가지고 있는데, 이 효소는 황산 에스테르(sulfate ester)를 가수분해하여 황을 유리시키는 반응을 매개하는 것으로서 이 균주가 해중설에 존재하는 유기황을 이용할 수 있음을 시사한다. Victivallis vadensis와 Oligosphaera ethanolica는 아직까지 보고된 유전체는 없으나, 포도당 발효(glucose fermentation)를 통해 아세트산, 에탄올을 생성하는 것이 실험으로 확인되었다.3)
집필
조장천/인하대학교
감수
이하나/고려대학교
참고문헌
1. Cho JC., Vergin KL, Morris RM. Giovannoni SJ. 2004. Lentisphaera araneosa gen. nov., sp. nov, a transparent exopolymer producing marine bacterium, and the description of a novel bacterial phylum, Lentisphaerae.
2. Thrash JC, Cho JC, Vergin KL, (…..), Giovannoni SJ. 2010. Genome sequence of Lentisphaera araneosa HTCC2155(T), the type species of the order Lentisphaerales in the phylum Lentisphaerae.
3. Qiu YL, Muramatsu M, Hanada S, (…..), Sekiguchi Y. 2013. Oligosphaera ethanolica gen. nov., sp. nov., an anaerobic, carbohydrate-fermenting bacterium isolated from methanogenic sludge, and description of Oligosphaeria classis nov. in the phylum Lentisphaerae.
동의어
렌티스페레 문, phylum Lentisphaerae