표준 종

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표준 종

[ Type species ]

신종 신속의 미생물 분류에 있어 표준 종(Type Species)은 상위 분류군인 속(genus) 이상의 상위 분류군의 명명법의 유형을 정하는 기초이다. 원핵생물의 종의 개념의 특징을 이해하고, 표준 종의 관련된 규칙을 정리하였다.1)

그림 1. 신종 원핵생물 분류를 위한 유전체 활용 순서도 (출처: 오현명/부경대)

목차

  1. 1.원핵생물의 종이란?
  2. 2.새로운 종의 인증
  3. 3.표준 종(Type Species)
  4. 4.종의 명명법 규약
  5. 5.칸디다투스 명명법의 제안(Candidatus proposal)
  6. 6.학명의 중복 문제
  7. 7.관련용어
  8. 8.집필
  9. 9.감수
  10. 10.참고문헌

원핵생물의 종이란?

종(species)은 생물학적인 다양성의 기본 단위이다.2) 세균의 종은 표현형 형질(phenotypic trait)들로만 기술되다가 1960년대 "DNA-DNA 혼성화"(DNA-DNA Hybridization; DDH)와 "DNA G+C 함량"(DNA G+C mol%)이 도입되었다.3) 특히 비교하려는 균주 사이의 70% 이상의 DDH 값을 가진 경우 유전체 기반의 같은 종의 기준으로 확립하였다.4)5) 1970년대에 16S 리보솜 RNA 유전자(16S rRNA)에 의한 계통학이 확립되면서 세균 분류에 있어서 16S rRNA 유전자는 중요한 척도가 되었다.5)6) 16S rRNA 유전자, DDH, 표현형, 및 화학분류 데이터 사이의 상충을 최소화하는 세균의 "다상적 분류"가 확립되었다.7)

세균(고균)의 정확한 종의 분류를 위한 세가지 전제 조건은 다음과 같다.2)

  1. 단계통성(Monophyly): 같은 종의 세균은 당연히 진화의 역사를 공유 한다.
  2. 유전체의 일관성(Genomic coherence): 같은 종의 세균 유전체 사이에는 공유하는 유전자의 양과 동일성 수준이 다른 종과 구분되어야 한다. 유전체의 일관성은 진단도구로서 선택 활용할 수 있는 "명확한 표현형"을 선택하는데 도움을 줄 있어야 한다.
  3. 표현형의 일관성(Phenotypic coherence): 유전체의 일관성에 따르자면 당연한 내용이지만, 동일 분류 군에 속하는 종들은 생리적, 구조적, 생태학적인 특성이 공유되어야 한다.

차세대 DNA 염기서열 분석법의 발전에 의해 생성된 유전체 정보를 원핵 생물의 분류에 활용하자는 노력이 공개적으로 제시 되었다1)(그림 1). 기존의 다상적 분류에서 사용하는 16S rRNA 서열 유사성과 DDH 값을 유전체 정보를 활용하여 대체하고, 아종(subspecies) 및 속(genus) 이상의 상위 분류 체계(higher taxa)에 활용하자는 주장이다.1)

유전체 정보를 활용하여, "Overall Genome Related Index" (OGRI)를 기존의 DDH 대신에 활용하면 된다.8)(표 1 참조) ANI(Average Nucleotide Index)와 dDDH(digital DDH)를 사용하며, ANI값은 95~96% 미만을 dDDH는 70% 미만의 값을 종을 나누는 기준으로 삼는다. 비교하려는 두 종간의 16S rRNA 서열의 유사도 98.7% 미만이어야 두 종이 다를 확률이 높다. 일부 분류군 중에는 16S rRNA가 98.7% 미만이 아닐지라도 OGRI값을 구하여 신종인지 여부를 최종적으로 확인한다(그림 1).

만약에 연구하는 균주의 16S rRNA 유사도가 98.7% 이상인 표준균주(Type strain)의 유전체 서열이 없다면, OGRI를 구하기 위한 목적뿐 아니라 미생물 분류를 개선하기 위해서라도 공용 유전체 데이터 베이스를 업데이트 하는 노력을 해야 한다.1)

속(Genus) 보다 상위 분류체계의 분류를 위해서는 MLSA(multi-locus sequence analysis) 방법을 활용해야 한다. 유전체 데이터를 활용한 OGRI는 종(species) 이상의 분류체계에서는 분해능에 문제가 있을 수 있다. 유전자는 중복되지 않은 병렬 상동 유전자(orthologous gene)를 분류의 목적에 맞게 하되 적어도 31개 이상을 하는 것을 권장한다.1)

표 1. 세균 분류를 위한 유전체 분석 프로그램1)
알고리즘 기능 URL
OrthoANI with usearch ANI 9)
Genome-to-Genome Distance Calculator dDDH 10)
ANI Calculator ANI
JSpecies ANI 11)
JSpeciesWS ANI 12)
CheckM 염기서열오염확인 13)
ContEst16S 염기서열오염확인 14)
BBMap Calculation of sequencing depth of coverage
Amphora 2 계통유전체학 트리 15)
BIGSdb 계통유전체학 트리 16)
bcgTree 계통유전체학 트리 17)
Phylophlan 계통유전체학 트리 18)
UBCG 계통유전체학 트리

새로운 종의 인증

국제미생물 분류 및 진화 학회지(The International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology) (이하, IJSEM)이 세균/고균의 명명법을 공인하고 관리하는 공식 학술지이다. IJSEM에 새로운 세균/고균의 종(species)이 직접 게재 되면 공식 학술 발표 인증(‘validly published’)을 받고 원핵생물 승인목록(Approved List of Bacterial Names)에 등재된다. IJSEM 외의 유효한 학술지에 발표(‘effectively published’)된 세균의 신종은 IJSEM에서 발행하는 원핵생물 승인목록에 지정 가능하며 소정의 심사과정을 거쳐야 한다.19) 새로운 종의 세균을 기술하고 인증을 받는데 중요한 요구사항은 최소한 국내외의 공인된 미생물 분양기관 두 군데 이상(예를 들어 독일의 DSMZ와 국내의 KCTC)에 표준 균주(Type strain)를 기탁해야 한다는 점이다. 새로운 종의 대한 형식적인 기술을 완성하기 위해 순수배양 세균을 분양기관 기탁을 요구하고 원하면 누구나 "표준 서열 정보(sequence from type)"를 용이하게 얻을 수 있는 점이 식물이나 동물의 명명법 규약들과의 주요한 차이점이다19)(아래 종의 명명법 참조).

표준 종(Type Species)

논문에 신종 세균을 발표하려면 표준균주(type strain)를 포함하여 1개 이상의 균주에 대한 결과를 기술한다. 예를 들어 "Litoricola marina sp. nov."20)라는 제목의 논문에는 Litoricola marina라는 신종(sp. nov.)과 그 표준 균주인 Litoricola marina IMCC2782T에 대한 실험 내용이 같은 속(genus)의 Litoricola lipolytica KCCM 42360T를 대조군으로 하여 잘 기술되어 있다. 하지만 Litoricola marina는 Litoricola 속에는 먼저 발표 되었고, 원핵생물 승인목록(Approved List of Bacterial Names) 등재된 Litoricola lipolytica 때문에 표준종(Type species)으로 인정 받을 수 없다.

하지만 Litoricola lipolytica 21) 논문 발표 당시에 신종 신속(Litoricola lipolytica gen. nov., sp. nov.)이면서 Oceanospirillales 목(order)의 새로운 과(Family) Litoricolaceae fam. nov.였다. Litoricola lipolytica로 인해 새로운 속명 "genus Lipolytica"가 생성되었고, 표준 종의 지위는 L. lipolytica가 차지하게 되었다. 마찬가지로 Litoricolaceae 과의 표준속(type genus)는 Lipolytica가 차지하게 기술되었다.

국제 원핵생물분류위원회(International Code of Nomenclature of Prokaryotes)22)에 따라 표준종에 관련된 규칙을 정리하면 다음과 같다.

  • IJSEM 등에 논문을 게재할 때 저자는 분류군의 표준 유형(Type of a taxon)을 명시한다.
  • 원핵생물의 신종 신속 발표일 경우 논문에 표준 균주에 대한 내용뿐 아니라 신종이 표준 종이 되고, 속(genus) 이상의 상위 분류군(taxa)의 작명에 영향을 미친다. (=> "nomenclatural type")
  • 속명 또는 아속명의 원저자가 표준 종을 명시하면 따라야 한다.
  • 한 종으로만 이루어진 속은 그 유일한 종이 바로 표준 종으로 인정된다.
  • 원핵생물 승인목록(Approved List of Bacterial Names)에 등재된 표준종이 없다면, 그 속명(generic name)의 경우는 국제원핵생물분류위원회의 판정위원회("Judicial Commission")의 논의를 거쳐 기각된다(nomen rejiciendum). 그러나, Vibrio Pacini 1854처럼 나중에 Vibrio cholera Pacini 1854를 표준 종으로 인정받아 구제되는 경우도 있지만, 판정위원회를 심의를 거쳐야 한다.
  • 속명이 바뀌면 표준 종은 유지하되 바뀐 속명만 바뀐다. 예를 들어, 원생 동물의 이름으로 사용되는 Phytomonas 속명 대신에 Xanthomonas 속명을 채택해서 이름이 바뀌었을 뿐 Phytomonas compestris à Xanthomonas campestris 표준종은 유지된다.
  • Aeromonas 속의 표준종이었던 Aeromonas liquefaciens가 자격이 없어지면서 새로운 표준종 A. hydrophila이 지정되면서, 속명에 붙는 저자 이름도 변화가 생긴다. Aeromonas Kluyver and van Niel 1936에서 Aeromonas Stanier 1943으로 바뀌었다.

종의 명명법 규약

  • 린네(Carl Linnaeus)가 발행한 Species Plantarum (초판, 1753년)과 Systema Naturae (10판 1758년)을 각각 식물과 동물에 대한 분류학에 근거한 과학적인 명명법의 시작으로 본다.19)
  • 동물은 국제 동물 명명법 규약(International Code of Zoological Nomenclature; )에 의해, 식물은 국제 식물 명명 법규약(International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants; )에 의해 과학적인 종의 명명법이 시행되고 있다.19)
  • 국제 세균 명명법 규약(International Code of Nomenclature of Bacteria)의 시작은 1980년 식물명명규약에서 분리되면서 시작되었다.23) 그후 국제 원핵생물 명명법 규약(International Code of Nomenclature of Prokaryotes)이 발표되었다.22) 세균 및 고균의 종에 대한 명명법은 동의어(synonyms)와 아종(subspecies)을 포함하는 IJSEM의 세균 학명 승인 목록("Approved List of bacterial names")에 따르기로 한다.24)
  • 시아노박테리아(예전에 남조류[blue-green algae])는 전통적으로 식물 기준에 따라 처리되어 왔지만 세균 명칭의 승인 목록(Approved List of bacterial names)에 나타나지 않으며, Anabaena PCC7122처럼 속명과 균주 번호로 사용하려는 경향이 있다.19)
  • 바이러스에는 동물 식물 미생물 같은 명명법 규약이 없고, 새로운 종의 바이러스 이름은 따로 문헌에 업데이트 되지 않지만, 필요에 따라 각 바이러스 관련 분과 별로 처리 한다(International Committee on Taxonomy of Viruses ). 작물과 식물의 병원성 박테리아에 대한 명명법의 전문 규약과 BioCode와 계통 발생학적으로 기초를 둔 Phylocode라는 범용성 있는 규약을 개발하려는 시도도 있다.19)

칸디다투스 명명법의 제안(Candidatus proposal)

  • 현재 기술로서 배양되지 않거나 기탁이 불가능한 미생물의 명명을 위해 "Candidatus 이름"의 범주가 제안 되었다.25) 26) 칸디다투스는 라틴어로 후보(candidate)라는 뜻이다. 세균명명규약 위원회는 칸디다투스 사용을 승인한 이후27), 메타게놈 연구 결과 조립된 유전체가 "추정적인 분류단위(putative taxon)"에 해당되는 경우에도 칸디다투스 명명법을 제안할 수 있다. 추정된 유전체가 확실하게 구분되는 계통학 및 생태학적 관련 형질 및 표현형의 일관성이 예측 가능해야 한다.28)
  • 이탤릭체로 된 'Candidatus' 와 로만(Roman) 글꼴로 된 이명법(binnominal name)을 나란히 쓰면 된다(예를 들어 Candidatus Endobugula sertula, Candidatus Phytoplasma trifolii). 칸디다투스 분류군은 일반적으로 표준 물질(type material)을 보유하지 않지만, 일부는 단일 세포 염기서열 분석 또는 메타게놈(metagenomes) 서열분석을 통해 GenBank에 유전체를 등록할 수 있다. NCBI의 분류 체계에서 '참조 물질(reference material)’ 이름 유형을 사용하여 이러한 분류군에 대한 참조 서열(reference sequence)을 지정한다.19)

학명의 중복 문제

  • 동물 식물 미생물 중복된 학명을 가진 경우가 있다(표 2).
    • Bacteria acanthopus Burmeister, 1838와 Bacillus rossius Rossi, 1788의 학명에서 보듯이 Bacillus와 Bacteria는 '고초균'과 '세균'이 아닌 절지동물 대벌레(Stick insect)들의 속명(genus name)이다.
    • 고균을 뜻하는 Archaea는 Archaeidae 과(암살자 거미[assasin spider])에 속하는 거미의 학명 Archaea bitterfeldensis Wunderlich, 2004에 쓰인다. 현존하는 Archaeidae 과에 다른 속(genus) 거미들과 달리 Archaea 종들의 거미는 호박 속에 갖힌 화석 상태로서만 발견되었다.
  • 동물 명명법 규약은 과(family) 보다 상위의 분류 등급에 대해선 중복된 이름을 규제하지 않는다.29)
    • 유악 하문(infraphylum Gnathostomata)(턱뼈 있는 척추동물)과 상목(superorder) Gnathostomata (연입 성게)에 중복되는 이름이 존재한다.
    • 실잠자리(damsel fly)의 학명 Lestoidea barbarae Watson, 1967의 Lestoidea 속 (genus Lestoidea)과 Lestoidea 상과(superfamiliy Lestoidea)는 같은 철자를 가지고 있다. Lestoidea 상과의 이름은 Lestes 속(genus Lestes)의 이름을 가지고 만들었다.
  • 현재 사용중인 속명(genus name) 중 10% 정도가 동물 식물 미생물의 학명에서 중복 사용 되고 있으며, Agathis montana처럼 말벌과 침엽수의 학명으로서 GenBank 서열로 등록되는 경우가 생긴다. Agathis montana de Laub. 1969는 침엽수, Agathis montana Shest. 1932는 말벌의 학명이다(표 2 참조).
'표 2. 염기서열 데이터 베이스의 중복된 학명들29)'
학명 일반명 GenBank Acc.
Agathis montana Shestakov, 1932 장수말벌
Agathis montana de Laub., 1969 침엽수
Rhaphidophora angulate (Miq.) Schott, 1860 속씨식물
Rhaphidophora angulate Ingrisch, 2002 귀뚜라미  
Rhaphidophora beccarii Engl., 1881 속씨식물
Rhaphidophora beccarii Griffini, 1908 귀뚜라미  
Gaussia princeps Scott, 1894 요각류 ,
Gaussia princeps H. Wendl., 1865 속씨식물
Clusia flava Jacq., 1760 속씨식물 , etc.
Clusia flava Meigen, 1830 파리
Tayloria grandis (Long) Goffinet and Shaw, 2002 이끼 ,
Tayloria grandis Thiele, 1934 민달팽이 ,

관련용어

원핵생물, 16S rRNA, DNA-DNA 혼성화, 국제 원핵생물분류위원회(International Code of Nomenclature of Prokaryotes)

집필

오현명/부경대학교

감수

정원희/중앙대학교

참고문헌

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동의어

type species, 표준 종, Type species, Type Species