클로로플렉시 문

클로로플렉시 문(국문) phylum Chloroflexi(영문) 

클로로플렉시 문(phylum Chloroflexi)은 Chloroflexus 속의 이름을 따서 명명되었다. Chloroflexus의 대표종(type species)은 1974년에 보고된 Chloroflexus aurantiacus로서 일본의 온천에서 분리된 균주(J-10-fl^T)와 미국 오레곤의 Kah-Nee-Ta 온천에서 발견된 균주(OK-70-fl)와 같이 고온성 광영양세균(phototrophs)이다. 1987년에 16S rRNA 염기서열에 기초한 계통분석을 통해 Chloroflexus aurantiacus가 화학유기영양세균인 Herpetosiphon aurantiacus와 고온성 화학유기영양세균인 Thermomicrobium roseum과 밀접한 관계가 있음이 밝혀져 이 그룹은 ‘녹색비황세균(green non-sulfur bacteria)’으로 제안되었다. 그러나 계통학적으로도 생리학적으로도 이들 세균을 하나의 생리적인 용어로 묶을 수 없어서 현재는 클로로플렉시 문으로 불린다. Chloroflexi 문은 2001년판 Bergey's Manual of Systematic Bacteriology에서 사상성 산소비발생광합성세균과 비광합성 Herpetosiphon 속을 포함하는 문으로 처음으로 명명되었다¹⁾. 2004년에 Hugenholtz과 Stackebrandt에 의해 독립된 문으로 존재하던 Thermomicrobia를 강(class)으로 포함시켜 초기분지(deep-branch) 계통으로 수정하여 정의되었다²⁾. Chloroflexi는 녹황색을 뜻하는 그리스어 ‘chloro’와 구부러짐을 뜻하는 라틴어 ‘flexi’의 조합으로 ‘구부러진 녹색’을 의미하고 이는 염소원소(Cl)에 의해 나타나는 옅은 녹색에서 유래하였다. 이러한 어원에 기초하여 한자권 학자들은 이 문을 녹만균문(綠彎菌門)이라 부르기도 한다.

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세균역(domain Bacteria) > 클로로플렉시 문(phylum Chloroflexi)

클로로플렉시 문은 다양한 특징을 나타내는 세균으로 구성된 문이며, 현재 다음과 같이 6개의 강으로 분류된다: Chloroflexia, Thermomicrobia, Dehalococcoidia, Anaerolineae, Caldilineae, Ktedonobacteria (그림 1). 최근 16S rRNA 유전자의 계통분석에 따르면 Chloroflexi 문을 구성하는 강(class)들간의 그룹 연결성은 약하다. 하지만, Chloroflexia 강과 Thermomicrobia 강은 50S 리보솜 단백질 L19이나 UDP-glucose 4-epimerase 단백질 아미노산서열 분석에서도 일관되게 잘 그룹화되는 것이 확인되었다³⁾. 따라서 Chloroflexi 문은 좁은 의미에서는 Chloroflexia 강과 Thermomicrobia 강 만을 포함하고 다른 네 개의 강(Dehalococcoidia, Anaerolineae, Caldilineae, Ktedonobacteria)은 Chloroflexi 문과 이웃하는 독립적 문으로 나타낼 수도 있다고 제안되었다. 한편 아직까지 배양되지 않았지만 해양의 중층대에 풍부하게 존재하는 SAR202 그룹도 이 문에 속한다.

그림1. Chloroflexi 문의 16S rRNA 유전자 계통도. 출처: 조장천/인하대학교

그림 2. A. Chloroflexia 강에 속하는 Herpetosiphon aurantiacus 114-95^T 의 다세포성 사상형 형태. 출처: Kiss H, Nett M, Domin N, (…), Dalin E. 2011. Complete genome sequence of the filamentous gliding predatory bacterium Herpetosiphon aurantiacus type strain (114-95^T). Stand. Genomic Sci. 5: 356-370. . B. Dehalococcoidia 강의 Dehalococcoides sp. strain UCH007의 전자현미경 사진(SEM). 출처: Uchino Y, Miura T, Hosoyama A, (…), Fujita N. 2015. Complete genome sequencing of Dehalococcoides sp. strain UCH007 using a differential reads picking method. Stand. Genomic Sci. 10: 102.

Chloroflexi 문은 20세기 말에는 주로 사상형의 산소비발생 광영양세균이 주를 이뤘지만, 많은 비광영양세균이 발견되어 현재는 이들이 대다수를 차지한다. 광영양세균은 Chloroflexia 강에서만 발견되고 다른 5개의 강은 비광영양세균으로 구성된다. Chloroflexi 문 세균의 사상형 형태는 대다수의 강에서 발견되는 전형적인 특징이다.

사상형 산소비발생 광합성세균에 속하는 Chloroflexaceae, Oscillochloridaceae 및 Roseiflexaceae은 공통적인 특징으로 (i) 다세포 사상형 형태(그림 3), (ii) 활주운동, 산소비발생 광합성 활동을 갖는다. 산소비발생 광합성세균 Chloroflexus는 그람음성으로 염색되지만 단일막의 형태를 띠고 있는 사상형 세균이다. 빛이 없는 조건에서는 짙은 오렌지색을 띠며 빛이 존재하면 짙은 녹색으로 변하며 광계II(photosystemII, PSII)를 사용하여 광합성을 수행한다. 광합성 반응중심체(reaction center)는 Proteobacteria가 가지는 세균엽록소 a (Bchl a)를 가지지만, 빛을 수용하는 chlorosome 안에는 Chlorobi (green sulfur bacteria)가 가지는 세균엽록소 b (Bchl c)와 세균엽록소 d (Bchl d)를 가지고 있어서 광합성의 측면에서 Proteobacteria와 Chlorobi의 혼합형이라 할 수 있다. 광계II의 주된 전자 공여체는 H₂S, thiosulfate, 또는 황 원소와 같은 환원성 황이지만 H₂를 전자공여체로 사용할 수 있다.

Dehalococcoidales 목의 Dehalococcoides는 구균이며, 수소를 이용하여 할로겐 유기물질을 환원성탈염소화(reductive dechlorination) 기작을 통해 분해하는 세균으로 알려져 있다. 이와 같은 기작을 이용하여 PCE, TCE 등을 분해하는 생물정화(bioremediation)에 사용한다.

조장천/인하대학교

이하나/고려대학교

1. Garrity G. 2006. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology: Volume Two: The Proteobacteria, Part A Introductory Essays, vol 2. Springer Science & Business Media.
2. Hugenholtz P, Stackebrandt E. 2004. Reclassification of Sphaerobacter thermophilus from the subclass Sphaerobacteridae in the phylum Actinobacteria to the class Thermomicrobia (emended description) in the phylum Chloroflexi (emended description). Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 54: 2049–2051.
3. Gupta RS, Chander P, George S. 2013. Phylogenetic framework and molecular signatures for the class Chloroflexi and its different clades; proposal for division of the class Chloroflexi class. nov into the suborder Chloroflexineae subord. nov., consisting of the emended family Oscillochloridaceae and the family Chloroflexaceae fam. nov., and the suborder Roseiflexineae subord. nov., containing the family Roseiflexaceae fam. nov. Antonie Van Leeuwenhoek. 103: 99-119.