초고온균

미생물 중 일부는 극한 환경에서도 적응하여 생존 할 수 있다. 특히 비교적 높은 온도(45~122°C)에서도 생존하는 미생물들을 지칭하여 고온균, 호열균 또는 호열성 세균(thermophile)이라고 한다. 이러한 thermophile 중에서도 80°C 이상에서도 생존 가능한 호열균은 초고온균 또는 극호열균(hyperthermophile)이라고 특정된다.

목차

1960년대 이전까지만 하더라도 고온에서 생존하는 고온균의 존재에 대하여 예상하지 못하였다. 하지만 1960년대에 미국 옐로스톤 국립공원에 있는 온천이나 간헐천 및 일본 육상 온천에서 균이 분리되기 시작하였고, 이 중 일부는 80°C 이상에서도 생존이 가능한 초고온균으로 판명되었다. 1973년에는 85°C 이상에서도 생존하는 초고온균인 Sulfolobus acidocalarius가 발견되었다. 이들 세균에 대한 16S와 18S rRNA 염기분석을 통하여 기존에 원핵생물과 진핵생물로만 크게 분류되던 분류체계와는 다른 새로운 생명체군이라는 것이 판명되었으며, 이들을 고균(Archae)이라고 묶어서 분류하기 시작하였다. 이러한 연이은 발견에도 불구하고 사람들은 여전히 100°C이상에서 생존이 가능한 세균은 존재할 수 없으며 100°C가 생존 한계라고 생각하였다. 하지만 1980년대에 이르러서는 적정 생육 온도가 100°C 이상인 다양한 미생물들이 발견되기 시작하였다. 예를 들면 1983년에 발견된 Pyrodictium occultum의 생육온도는 110°C에 달하였다. 또한 1997년에 심해 열수구에서 발견된 Pyrolobus fumarii의 경우 106°C의 산성 조건에서 생육하였다. 무엇보다 최근에는 산업적으로 응용 가능성이 높은 초고온성 효소의 중요성이 부각되고 있으므로, 이러한 산업용 효소들을 제공해 줄 수 있는 보고인 초고온균의 응용 가능성이 더욱 주목 받고 있다.

초고온균 생존이 가능한 옐로스톤의 간헐천 (출처: GettyimagesKorea)

초고온균은 대부분 고균(Archae) 계통이며 이들의 종류 및 생육가능 농도 등을 나열하면 다음과 같다. 왼쪽 온도는 한계 생존 가능 온도, 괄호 안은 적정 생존 가능 온도를 나타낸다. 고균계통: 122℃（105℃）- Methanopyrus kandleri Strain 116. 121℃（106℃）- Geogemma barossii Strain 121. 113℃（106℃）- Pyrolobus fumarii. 110℃（105℃）- Pyrodictium occultum, P. abyssi,P. brockii 등. 108℃（106℃）- Hyperthermus butylicus. 105℃（103℃）- Pyrococcus woesei. 104℃（102℃）- Pyrobaculum organotrophum. 104℃（100℃）- Pyrobaculum aerophilum. 103℃（100℃）- Pyrococcus furiosus. 102℃（100℃）- Pyrobaculum islandicum. 세균계통: 95℃（85℃）- Aquifex pyrophilus. 90℃（80℃）- Thermotoga maritime.

초고온균 (출처: (A) 조장천, 인하대학교 (B) Brumm et al. PLoS One 10: e0138674 (C,D) 한국해양과학기술원 심해저광물자원연구센터)

DNA의 염기는 adenosine (A)이 thymine (T)과 결합하여 AT pairing을 이루고, guanine (G)은 cytosine (C)과 결합하여 GC pairing을 이룬다. GC pairing의 경우 3 개의 수소결합으로 되어 있어서 두 개의 수소결합으로 이루어진 AT pairing에 비하여 안정성이 증대된다. 따라서 초고온균이 발견되기 시작하면서 많은 과학자들은 이들 초고온균이 DNA를 고열에서 견디면서 안정화 시키기 위하여 높은 GC 함량 (GC content)를 보유하고 있을 것으로 유추하였다. 하지만 아직까지 이에 대한 확연한 결론을 도출하지는 못하였고, 대신에 type I topoisomerase와 같은 단백질이 관여하여 DNA 구조의 풀림을 억제하고 있는 것으로 판단되고 있다.

모든 생명체는 인지질 이중층으로 되어 있는 막(membrane)을 보유하고 있는데 초고온균의 경우 이러한 세포막의 안정성 없이는 높은 온도에서 생육이 불가능하다고 생각된다. 초고온균의 경우 세포막의 인산과 지방산 결합 방식을 다른 생명체들에서 보이는 에스터(Ester) 결합이 아닌 에터(Ether) 결합을 구현함으로써 안정성을 높이고 있다. 또한 지방산이 아이소프렌(isoprene) 형태로 되어 있으며 테트라에터(tetraether) 결합으로 인지질 이중층 대신에 단일층을 이룰 수도 있다. 이러한 테트라에터 결합 단일층은 세포막의 구조를 긴밀(tight)하게 만들어서 안정성을 높이게 된다.

초고온균은 극한 환경에서 생존해야 하기 때문에 에너지를 얻는 대사기작이 독특하다. 예를 들면 P. fumarii의 경우 식물처럼 이산화탄소를 활용할 수 있으나, 물이 아닌 수소(H₂)로부터 전자를 취하여, NO₃^-, SO₄^2-와 같은 다양한 전자수용체에 전달한다. 따라서 대부분의 초고온균의 에너지 대사기작은 chemolithoautotrophisms으로 분류된다. 또한 초고온균은 다양한 heat shock protins(HSP) 들을 활용하여 고온에서도 단백질 구조의 변성 없이 세포 대사 유지가 가능하도록 한다.

최윤이/고려대학교, 남인현/한국지질자원연구원

차선신/이화여자대학교