베루코미크로비아 문

베루코미크로비아 문(국문) phylum Verrucomicrobia(영문) 

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베루코미크로비아 문(phylum Verrucomicrobia)은 주로 토양에서 우점하는 것으로 알려져 있으며 세포내구획(intracellular compartment)를 가지는 공통점으로 Planctomycetes 문, Chlamydiae 문, Lentisphaerae 문과 함께 묶어 PVC 초문(superphylum)으로도 불린다. Verrucomicrobia 문에서 기록된 최초의 세균은 1988년에 보고된 Verrucomicrobium 속이지만 이 그룹의 16S rRNA 유전자 다양성에 비해 순수배양은 매우 더디게 이뤄졌다. ‘verruco’는 사마귀를 뜻하는 라틴어에서 유래되었으며 이 문의 세균들이 돌기(prostheca)를 가지는 등 여러 가지 다양한 비정형적인 세포모양을 보이는 것에서 유래되었다. 한자권 학자들은 이러한 사마귀 모양의 어원을 참조하여 Verrucomicrobia 문을 우미균문(疣微菌門)이라 부르기도 한다.

초기 분류학자들은 돌기를 가지는 세균의 형태적인 특징에 기반하여 모두 Caulobacteriales 목으로 분류했었다. 하지만 분자적 방법을 이용한 미생물의 분류가 발달함에 따라 16S rRNA 유전자 염기서열 분석에 의해 ‘돌기’의 특징은 의사단원적(paraphyletic) 형질이라는 것이 밝혀졌다. 이에 따라 일찍이 1970~80년대에 분리되었던 계통그룹 Prosthecobacter와 Verrucomicorium은 Ward-Rainey에 의해 1995년 Verrucomicrobiales 목으로 공식적으로 명명되었고, 뒤이어 1997년 Hedlund에 의해 신문(new phylum)으로 새롭게 제안되었다¹⁾.

세균역(domain Bacteria) > 베루코미크로비아 문(phylum Verrucomicrobia)

Verrucomicrobia 문은 Spartobacteria 강, Opitutae 강, 그리고 Verrucomicrobiae 강의 3개 강(class)으로 구성되어 있다(그림 1). 이 중 Spartobacteria 강에는 Terrimicrobium이 속해있다. Opitutae 강²⁾은 Opitutales 목, Puniceicoccales 목으로 이루어져 있고, 이 목(order)들은 각각 Opitutaceae 단일 과(family), Puniceicoccaceae 단일 과로 구성된다. Verrucomicrobiae 강은 Verrucomicrobiales 단일 목으로 이루어져 있는데, 이 목은 Akkermansiaceae 과, Rubritaleaceae 과, Verrucomicrobiaceae 과로 구성된다.

이 문에 속하는 배양된 균주 및 비배양된 균주는 16S rRNA 계통분석에 따라 7개의 subdivision으로 구분된다. 가장 흔히 발견되는 것은 subdivision 1 (Verrucomicrobiae 강), 2 (Spartobacteria 강), 3, 그리고 4 (Opitutae 강)이다. Subdivision에 따른 Verrucomicrobia의 생태학적 지위(niche)는 아직 많이 알려지진 않았다. 다만, 대부분의 토양 시료에서는 subdivision 2가 우점하며, 담수환경에서는 subdivision 2와 4, 해양 환경에서는 subdivision 1과 4가 우점하는 것으로 알려졌다³⁾.

그림 1. Verrucomicrobia 문의 16S rRNA 유전자 계통도. 이 문에 속한 3개의 강과 4개 목을 보여주고 있으며, 각 과의 표준균주를 type으로 나타냈다. 출처: 조장천/인하대학교

그림 2. Verrucomicrobium spinosum의 채색된 주사전자현미경 사진. 사마귀처럼 생긴 돌기(prostheca)에 주목하라. 출처: GettyimagesKorea

그람음성균이며, 1 μm 이하의 작은 세포 크기를 가진다. Verrucomicrobium 속과 Prosthecobacter속은 여러 개의 돌기(prostheca)를 만들며, 마치 사마귀처럼 모세포에서 삐져 나온 구조를 띠고 있다(그림 2). 이 균주들은 펩티도글리칸 층을 가지고 있으며 Prosthecobacter 속은 진핵생물의 튜블린(tubulin)과 유사한 BtubA/B 유전자를 가지고 있으며 현미경 상에서도 튜블린과 유사한 구조가 확인되었다. 이 튜블린 유사구조는 원핵생물에서 흔히 보이는 세포분열 단백질인 FtsZ와도 연관되어 있지만 단백질 구조적으로 FtsZ보다 진핵생물의 튜블린과 더 유사하다. 최근에 해양에서 분리된 Haloferula 속, Luteolibacter 속은 전형적인 간균의 형태여서 이 그룹에 속하는 모든 세균이 독특한 모양을 가지고 있지는 않다.

Verrucomicrobia 문 세균은 주로 토양에 많이 존재한다고 알려져 있지만, 최근에는 담수, 담수 퇴적토, 해양, 해양 퇴적토, 여러 생물체, 지열지대 등 다양한 환경에서 분리되었다. 세균의 16S rRNA 유전자를 증폭하는 데 일반적으로 널리 사용하는 primer가 이 세균 문에 속하는 많은 세균을 증폭하지 못하여 다양성이 과소평가되었으나 최근의 연구 결과 특정 환경에서는 전체 군집의 약 5%를 차지하며, 해수에서는 약 2%, 퇴적토에서는 1.4%가 존재하고 있음이 알려졌다.

Verrucomicrobia 문 세균들의 유전체 크기는 Methylacidiphilum fumariolicum의 2.5 Mbp에서 Verrucomicrobium spinosum의 8.2 Mbp에 이르기까지 매우 다양하다. 이 문의 구성원들은 단순당부터 복합당에 이르는 여러 기질을 사용하는 종속영양성을 보인다. Akkermansiaceae 과에 속하는 Akkermansia 속은 인간의 장내에서 분리되었으며 대부분 동물의 상피세포에 존재하는 고분자물질인 뮤신(mucin)을 단일 탄소원과 질소원으로 사용하는 혐기성 장내세균이다. 보통 인간의 소화관계에 3~5% 가량 존재하지만 비만인 사람에서는 그 양이 매우 적다. 최근 인간 마이크로바이옴(microbiome) 연구 결과 A. muciniphila 균주의 양과 염증반응이 반비례함이 알려지며 이 균주가 항염증반응에 중요한 역할을 하고 있다는 사실이 밝혀졌다. 또한 생쥐를 이용한 연구 결과 A. muciniphila가 비만과 당뇨를 줄일 수 있음이 밝혀져 인체생리학과 면역학에 미생물 다양성 연구가 기여함을 상징적으로 보여주고 있다. Puniceicoccales 목에는 한국의 동검도 갯벌에 서식하는 흰이빨참갯지렁이의 소화관에서 분리한 최초의 구성원인 Puniceicoccus가 있다. 이 균주는 콜로니의 크기가 매우 작으며 다양한 유기물을 분해할 수 있는 종속영양성을 보이는 빈영양세균(oligotroph)이다. 한편, Verrucomicrobia 문에 속하는 거의 모든 균주가 중온과 중성 pH에서 자라는 반면, Methylacidiphilum fumariolicum은 고온과 pH 2~3의 환경에서 메탄(methane)을 산화하여 독립영양으로 생장한다. 이 균주는 일반적인 메탄이용세균과는 달리 독특하게 CO₂를 Calvin–Benson–Bassham 경로를 이용하여 탄소원으로 사용하여 메탄을 에너지원으로 사용한다⁴⁾. 이 균주의 정지기에는 세포 건조중량의 36% 이상을 glycogen으로 축적하는 놀라운 생리적 특징을 보인다.

1. Hedlund, B. P., Gosink, J. J., Staley, J. T. 1997. Verrucomicrobia div. nov., a new division of the bacteria containing three new species of Prosthecobacter.
2. Choo YJ, Lee K,  Song J, Cho JC. 2007. Puniceicoccus vermicola gen. nov., sp. nov., a novel marine bacterium, and description of Puniceicoccaceae fam. nov., Puniceicoccales ord. nov., Opitutaceae fam. nov., Opitutales ord. nov. and Opitutae classis nov. in the phylum ‘Verrucomicrobia’.
3. Freitas S, Hatosy S, Fuhrman JA, (…..), Martiny AC. 2012. Global distribution and diversity of marine Verrucomicrobia.
4. Khadem, A.F., Pol, A., Wieczorek, A., (…..), Camp HJMO. 2011. Autotrophic methanotrophy in Verrucomicrobia: Methylacidiphilum fumariolicum SolV uses the Calvin–Benson–Bassham cycle for carbon dioxide fixation.