메틸영양균

메틸영양균은 메탄을 비롯하여 탄소 간 결합이 없는 메틸기 함유 화합물을 산화하여 에너지를 얻는 세균이다¹⁾. 메틸영양균은 특정한 분류군을 형성하지 않고 광범위한 세균 및 고균 분류군에서 발견된다²⁾. 메틸영양균 중 메탄을 이용하는 세균을 메탄영양균(methanotroph)라 한다. 메틸영양균은 세포 내에 잘 발달된 세포내막 구조를 가지고 있으며 내막에 메틸영양에 필요한 효소계가 위치하고 있다.

그림 1. 메틸영양균인 Methylococcus capsulatus. ()

목차

메틸영양균은 산소 요구성에 따라 호기성과 혐기성으로 구분되며, 호기성 메틸영양균은 기질 산화에 산소를 이용하는 반면 혐기성 메틸영양균은 산소 대신 황산, 질산 등 무기이온을 이용한다. 그리고 영양 요구성에 따라 메틸영양에 의해서만 생장하는 편성 메틸영양균과 다른 영양형으로도 생장이 가능한 통성 메틸영양균으로 구분된다.

메틸영양균에 기질로 이용될 수 있는 화합물은 메탄 외에도 메타놀, 메틸아민 등 1탄소 화합물 뿐만 아니라 디메틸 에테르(dimethyl ether, CH₃-O-CH₃)나 디메틸아민(dimethylamine, CH₃-NH-CH₃) 등 탄소 간 공유결합이 없는 2개 이상의 탄소로 구성된 화합물도 포함된다.

메틸영양균은 공인된 분류군 중에는 고균에서는 Euryarchaea에 속하는 메탄생성균, 그리고 세균에서는 Alphaproteobacteria 강의 Rhizobia 목에 속한 Beijerinckia 과, Methylocystis 과, Betaproteobacteria의 Methylophilus 과, Gammaproteobacteria의 Methylococcus 과 등 Proteobacteria 문에 집중적으로 분포하고, 그 외에 Actinobacteria 문, Verrucomicrobia 문 등 다양한 분류군에서도 메틸영양균이 발견된다³⁾⁴⁾.

편성 메틸영양균으로 알려진 종류들은 Betaproteobacteria가 Methylophilus 속, Methylovorus 속, Methylophilus 속 및 Methylocystis 속 등을 포함하고 있어 가장 잘 알려진 분류군이고, Alphaproteobacteria의 Methyloligella 속, Gammaproteobacteria의 Methylococcus 속과 Methylomonas 속, 그리고 Synergistetes 문의 Aminomonas 속 등도 편성인 분류군으로 알려져 있다³⁾.

메틸영양균에 대한 연구의 대부분은 메탄영양균에 대한 내용이다. 메탄의 산화는 아래의 과정을 거친다⁵⁾.

CH₄ -> CH₃OH -> CH₂O -> HCOO^- -> CO₂

메탄 산화의 첫 단계를 수행하는 효소가 메탄1산소첨가효소(methane monooxygenase)이며, 산소의 한 원자를 메탄에 주입시켜 메타놀로 산화시키는 반응을 수행한다.

메탄영양균 중 황산, 질산 등을 이용하는 혐기성 그룹은 호기성 그룹과는 분류학적으로 다른 계통들에 분산되어 있으며 혐기성 메탄산화는 단일 종 또는 컨소시움에 의해 일어날 수 있다⁶⁾. 혐기적 메탄영양균, 또는 컨소시움은 다음의 반응을 통해서 에너지를 얻는다.

CH₄ + SO₄^2- -> HCO₃^- + HS^- + H₂O (황환원)CH₄ + 4NO₃^- -> CO₂ + 4NO₂^- + 2H₂O (질산환원)3CH₄ + 8NO₂^- + 8H⁺ -> 3CO₂ + 4N₂ + 10H₂O (아질산환원)

메틸영양균이 1탄소 화합물을 자화하는 경로에는 크게 두 가지가 알려져 있다⁵⁾.

- 세린 경로(serine pathway): 메탄올의 산화 결과 생성된 포름알데히드(CH₂O) 및 이산화탄소 1분자씩으로부터 아세틸-CoA 1분자가 만들어 지며, 그 과정 중에 2분자의 NADH 및 2분자의 ATP가 각각 필요하다. 생성된 아세틸-CoA는 세포 구조물질의 생합성에 사용된다.

- 리불로스일인산 경로(ribulose monophosphate pathway): 포름알데히드가 인산화된 5탄당 리불로스(리불로스5인산)에 주입되어 6탄당의 헥술로스6인산이 만들어지고, 헥술로스6인산 3분자가 이성질화효소(isomerase)에 의해 1분자의 ATP를 소비하면서 3분자의 리불로스5인산과 1분자의 글리세랄데히드3인산을 생성한다. 리불로스1인산 경로는 세린 경로와는 달리 NADH를 필요로 하는 이산화탄소 주입 과정이 없어서 에너지 효율 측면에서는 더 우수한 경로라고 할 수 있다.

그림 2. 세린 경로. ()

그림 3. 리불로스일인산 경로 ()

김승범/충남대학교

조장천/인하대학교

1. Anthony, C. 1982. The Biochemistry of Methylotrophs. London: Academic Press.
2. Chistoserdova, L. 2015. Methylotrophs in natural habitats: current insights through metagenomics. Appl Microbiol Biotechnol. 99(14):5763-79.
3. Euzeby, J.P. List of Prokaryotic Species with Standing in Nomenclature (www.bacterio.net).
4. Chistoserdova, L. 2009. The expanding world of methylotrophic metabolism. Annu Rev Microbiol. 63: 477–499.
5. Madigan, M. et al. 2015. Brock Biology of Microorganisms, 14th edition. Pearson.
6. Knittel, K., Boetius, A. 2009. Anaerobic oxidation of methane: progress with an unknown process. Annu. Rev. Microbiol. 63: 311–334.