클라미디에 문

클라미디에 문 (국문) phylum Chlamydiae (영문)

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클라미디에 문(phylum Chlamydiae)은 절대기생성(obligately parasitic) 병원성세균으로 구성된 세균 문으로서 그리스어 ‘chlamus’는 망토를 나타내는 말로, 클라미디아가 감염된 세포의 핵을 마치 망토처럼 감싸는 것으로 보인다는 것에서 유래되었다. 한자권 학자들은 이 어원을 따라 의원체문(衣原體門)이 부르기도 한다. 사람에게 영향을 미치는 클라미디아 질병으로 추측되는 질환들이 고대 중국 및 이집트 에서부터 1900년 초반까지 기록되어 있다. 1920년대 후반과 1930년대 초반에 인간의 폐렴을 일으키는 클라미디아가 부화란(embryonating egg)을 이용하여 배양되었다. 이후 20세기 중반에 걸쳐 수십 개의 척추 동물에서 배양체가 얻어졌다. 1966년 Chlamydiae가 최초로 세균으로서 인식되었으며, 이 때 Chlamydia 속이 제시되었다¹⁾. 이후 1989년과 1999년 사이에 신종, 신속, 신과들이 연속적으로 확인되었다. Chlamydiae 문은 Bergey's Manual of Systematic Bacteriology을 통해서 2001년에 공식적으로 제안되었다. 최근까지만 하더라도 Chlamydiaceae 과로 모두 분류되었으나 독립생활 아메바에 기생하는 '환경성 클라미디아'를 비롯한 다양한 숙주에서의 보고로 인해 지금은 Chlamydiales 목에 각각 하나 혹은 두개의 속으로 구성된 7개의 과가 존재한다. 모든 구성원이 숙주의 세포질에 있는 액포 내에 서식하는 절대기생성 병원성세균이고 감염과 연관된 생활사 경로를 가지는 특징을 공유하고 있다. 감염 숙주에 대한 연구가 확대됨에 따라 앞으로 더 많은 새로운 종이 보고될 것으로 예측된다.

세균역(domain Bacteria) > 클라미디아 문(phylum Chlamydiae)

Chlamydiae 문은 2017년 8월 현재 Chlamydiae 단일 강(class), Chlamydiales 단일 목(order)으로 이루어져 있다(그림 1). Chlamydiales 목은 다시 Chlamydiaceae 과, Criblamydiaceae 과, Parachlamydiaceae 과, Candidatus Piscichlamydiaceae' 과, Candidatus Rhabdochlamydiaceae' 과, Simkaniaceae 과, Waddliaceae 과로 구성된다.

그림 1. Chlamydiae 문의 16S rRNA 유전자 계통도. 이 문에 속한 5개의 과와 2개의 후보 과를 보여주고 있으며, 각 과의 표준균주를 type으로 나타냈다. 출처: 조장천/인하대학교

사람과 동물에 감염하는 병원성 세균은 Chlamydia 속과 Chlamydophila 속에 위치하고 있다. 그 외의 클라미디아 문 구성원들은 '환경성 클라미디아'로 정의되어 있는데, 특정 환경성 클라미디아도 때로는 인간에게 감염 가능한 것으로 보고되어 있다²⁾. Chlamydia trachomatis는 성 접촉으로 확산되는 성병과 고대 이집트에서 보고된 눈병의 일종인 trachoma의 주요 원인균이기도 하다. 폐렴을 일으키는 Chlamydia pneumoniae 등이 보고되었지만 인수공통 감염은 매우 드물게 나타난다. Chlamydia suis와 Chlamydophila caviea는 돼지에 감염하며, Chlamydia muridarum은 쥐와 햄스터에, Chlamydophila felis는 고양이에 감염한다. 척추동물이 아닌 아메바에 감염하는 Parachlamydia acanthamoeba도 알려져 있는데, 이 균주는 인간의 호흡기에도 감염할 수 있다.

그림 2. Chlamydia trachomatis의 채색 투과전자현미경 사진. 검정색 원형 세포가 기본소체(EB)이며 붉은색 세포가 망상체(RB)이다. 숙주세포는 갈색이며 세포내액포는 흰색이다. 출처: GettyimagesKorea

Chlamydiae 문 세균은 운동성이 없으며 숙주의 세포질에 있는 액포 내에 서식하는 절대 기생성 구균으로 원생생물이나 동물에 기생한다. 이에 따라 Chlamydiae 문은 잘 보존된 특유한 생활사를 특징으로 가진다. 이들은 기본소체(elementary body: EB)와 망상체(reticulate body: RB)의 두 세포형을 번갈아 가진다(그림 2). EB는 숙주세포에 감염하는 세포이며 분열하지 않은 채로 숙주세포에 감염한 다음 RB의 형태로 전환한다. RB는 숙주세포 내에서 증식하는 세포이지만 감염성은 없다. 그러므로 세포분열을 마친 RB는 다시 EB로 전환한 다음 세포를 죽이고 빠져 나와 다른 숙주세포에 감염한다. EB 세포는 건조에 저항성이 있어서 공기 중에서도 생존이 가능하여 호흡기 감염을 일으킬 수 있다. 이러한 분화 경로와 감염 경로는 보다 많은 숙주에 효율적으로 기생하여 후손을 남기려는 고도의 생존–진화 전략으로부터 유래된 것으로 학자들은 추정하고 있다.   

Chlamydia 속의 대표 종에 대한 유전체 분석 결과 이들의 평균 유전체 크기는 약 1 Mbp이며, 900~1,100개의 단백질을 암호화하고 있는 것으로 나타났다. 이와 대조적으로, Protochlamydia 속, Parachlamydia 속, Waddia 속, Simkania 속 등 '환경성 클라미디아'의 유전체는 2.1~3.1 Mb로 상대적으로 크며, 단백질 암호 서열도 그만큼 많다. 이러한 경향성은 Chlamydia 속이 진화하는 과정에서 일반적으로 기생세균에서 흔히 볼 수 있듯이 많은 유전자를 소실하는 유전체 퇴화(genome reduction)을 겪었고, 그 결과 그들의 서식지가 특정 숙주로 제한되었음을 시사한다³⁾. 이를 뒷받침하는 증거는 '환경성 클라미디아'에서 발견되는 많은 부가적 유전자(additional genes)는 숙주와는 무관하다는 것이다. 예를 들어, Chlamydia 속은 에너지 생성을 위해 숙주의 phosphorylated glucose가 필요하지만, Protochlamydia, Parachlamydia, Waddia, Simkania은 포도당 이용을 가능하게 하는 hexokinase를 스스로 발현할 수 있다.

Chlamydiaceae 과의 세균은 숙주 세포의 ATP를 사용할 수 있지만 그와 무관하게 자체적으로도 에너지를 생성할 수 있다. RB 단계로 분화하는 동안 대부분의 균주는 특수한 chlamydial transporter를 이용하여 숙주 세포의 세포질로부터 들어온 glucose 6-phosphate를 대사하여 해당과정(glycolysis)과 기질수준의 인산화(substrate-level phosphorylation)를 통해 ATP를 생성한다. Chlamydiaceae 과의 세균은 TCA 경로의 생합성 중간체들(intermediates)이 결핍되어 있기 때문에, 숙주 세포로부터 이 물질을 얻어야 한다. 또한 Chlamydiaceae 과는 산화적 인산화(oxidative phosphorylation)를 통해 ATP를 생성할 수 있으며, 대부분의 균주들은 완전한 5탄당 인산 경로(pentose phosphate pathway)를 갖는다. 하지만 대부분의 세균들은 생존에 필요한 여러 물질들의 생합성 경로가 결여되어, 숙주세포로부터 아미노산, 뉴클레오티드 및 다양한 보조인자와 같은 물질을 취한다.

1. Moulder J. 1966. The relation of the psittacosis group (Chlamydiae) to bacteria and viruses. Annu. Rev. Microbiol. 20: 107–130.
2. Horn M. 2008. Chlamydiae as symbionts in eukaryotes. Annu. Rev. Microbiol. 62: 113–131.
3. Collingro A, Tischler P, Weinmaier T, (......), Horn M. 2011. Unity in variety–the pan-genome of the Chlamydiae. Mol. Biol. Evol. 28: 3253–3270.