시아노박테리아 문

시아노박테리아 문;남세균 문; 남색세군 문; 시안세균 문(국문) phylum Cyanobacteria(영문)

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시아노박테리아 문(phylum Cyanobacteria)은 광합성을 통해 에너지를 합성하는 광합성세균으로서, 광합성을 통해 산소를 생성할 수 있는 유일한 세균 문이다. Cyanobacteria의 cyan은 blue-green, 즉 남색을 뜻하므로, 남세균 또는 시안세균이라고 부르며, 따라서 시아노박테리아 문(phylum Cyanobacteria)은 남세균 문 또는 시안세균 문이라 불린다. 한자권 학자들은 남색세균문(藍色細菌門) 또는 남균문(藍菌門)이라 부르기도 한다. 식물학자들은 Cyanobacteria를 식물학 분류코드(the botanical code)에 의하여 Cyanophyta로 분류하고 있지만, 남세균은 핵막이 없고 그람음성의 세포막 구조를 갖는 명백한 원핵생물이다. 세균역 중에서 유일하게 광계II에서 물 분자로부터 전자를 유리시켜 전자전달계로 유입하여 광합성을 수행하는 산소발생 광합성세균(oxygenic phototrophic bacteria)이다.

남세균은 30억년 전 무산소환경이었던 지구에 유산소의 시대를 열 수 있도록 해준 주역이며, 미세조류, 녹색식물과 함께 산소를 공급하는 세균이다. 미세조류와 식물은 광합성을 하며 산소를 생산하지만 사실 이들이 만드는 산소는 엽록체가 생산하는 산소이다. 그런데 엽록체는 내부공생(endosymbiosis)에 의해 진핵세포의 일부가 된 남세균이 분화되어 형성된 기관이므로 실질적으로 지구의 모든 산소발생원은 남세균이라 해도 좋다. 호주 서부의 35억년 전 지층에서 발견된 가장 오래된 화석인 스트로마톨라이트(stromatolite)는 남세균 화석이다. 선캄브리아대(지구 탄생~5억 4200만년 전까지의 지질시대) 지층에서 세계적으로 흔히 발견되는 것으로 보아 당시 남세균의 활동이 활발하였고 지구에 많은 산소를 공급했다고 볼 수 있다. 

남세균은 육상, 담수, 해수 등 다양한 환경에 서식하며 형태적, 생태학적으로 매우 다양하다. 남세균은 산소발생 광합성 세균이기 때문에 광계I(Photosystem, PSI)과 광계II(Photosystem, PSII)를 모두 가지고 있다. 모든 종들은 캘빈 회로(Calvin cycle)을 이용하여 이산화탄소를 고정할 수 있고, 다수의 종들은 질소(N₂)를 고정하며, 대부분 자체적으로 비타민을 합성할 수 있다. 세균역에 속하는 다른 광합성 세균은 세균엽록소(bacteriochlorophyll)를 광합성 색소로 가지는 반면에, 남세균은 엽록소(chlorophyll)를 가지고 있으며 또한 광합성에서 보조색소의 기능을 담당하는 피코빌린(phycobilin) 색소를 가지고 있다. 이들 색소는 틸라코이드(thylakoid)라는 납작한 주머니 모양의 막구조물 안이나 표면에 붙은 상태로 세포 속에 흩어져 있다. 남세균이 피코빌린의 일종인 피코시아닌(phycocyanin)을 가지면 남색을 나타내며, 피코에리스린(phycoerythrin)을 가지면 적색 또는 갈색을 나타낸다.

세균역(domain Bacteria) > 시아노박테리아 문(phylum Cyanobacteria)

시아노박테리아 문의 분류에는 공인된 분류체계가 뚜렷하지 않다. 그 이유는 미생물학 코드와 식물학 코드를 사용하여 양쪽 학자들에 의해 각각 분류가 되고 있기 때문이다. 하지만 전통적으로 남세균은 모양에 따라 5개의 섹션으로 분류되었으며 이는 주로 형태와 세포구조의 특징에 따라서 이루어졌다¹. 5개의 섹션 중 Chroococcales 목, Pleurocapsales 목, Oscillatoriales 목은 계통학적으로는 다계통군(polyphyletic cluster)이며, Nostocales 목과 Stigonematales 목은 단계통군(monophyletic cluster)이다. NCBI의 taxonomy browser에 기초하면, 위의 5개 목에 Gloeobacterales 목과 Synechococcales 목이 추가되어 7개의 목으로 나뉘며, 각각의 목은 형태적인 측면에서 크게 공통점을 찾을 수 있도록 구분되어 있다. 

남세균의 모양과 크기는 매우 다양하다(그림1). 크게 구분하여 단세포형과 사상형(filamentous)이 있지만 아주 다양한 형태를 보인다. 남세균의 크기 또한 지름 0.5 mm부터 지름 100 mm 이상까지 다양하다. Chroococcales와 Gloeobacterales 목에는 단세포 또는 세포 집합체를 형성하는 세균 속(genus)이 존재하는데, 지름이 5-6 mm이며, 대표적인 속으로 Chroococcus와 Gloeothece이 있다. Pleurocapsales는 몇 번의 세포분열을 통해 baeocyst라고 불리는 구형의 일종의 세포 내 포자를 형성하며 자라는 세균으로 이루어졌으며, 지름이 50 mm 이상으로서, 대표적인 속은 Dermocarpa와 Pleurocapsa이다. Oscillatoriales 목은 사상형을 보이는 세균군으로서 이형세포(heterocyst)나 부동포자(akinete, 환경조건이 나쁠 때 형성할 수 있는 휴먼포자의 일종)를 형성하지 않는다. 대표적인 세균으로는 Oscillatoria, Spirulina, Lyngbya 등이 있다. Nostocales 목은 사상형으로서 대표적인 세균은 Nostoc와 Anabaena이다. Stigonematales 목은 특정 조건에서는 이형세포를 형성하기는 하지만 Nostoc과 달리 세포가 분열하여 가지를 치는 형태인 trichome 구조를 가지며, 대표적인 속은 Stigonema와 Fischerella이다. Nostocales와 Stigonematales 목에서 찾아볼 수 있는 이형세포는 영양세포(vegetative cell)의 분화에 의해 만들어지며 질소고정을 담당한다. 영양세포로부터 광합성 생산물이 이형세포로 이동되고 이형세포로부터 생산된 NH₃ 등 질소고정산물은 영양세포로 이동하여 탄소원과 질소원이 세포 내에서 배분된다. Synechococcales 목은 Synechococcus와 Prochlorococcus로 대표되는 목이며, 단세포형이다. 이 그룹은 원핵녹조세균으로도 불리며, 엽록소 a와 b를 모두 가지고 있지만 피코빌린은 가지고 있지 않다. 프로클로로코쿠스(Prochlorococcus)는 온대 및 열대해양에서 1 ml당 10⁵개나 존재할 만큼 해양의 표층에 매우 풍부하게 존재하고 있음에도 불구하고 1980년대 후반에 유세포분석기(flow cytometer)를 이용하여 Sallie (Penny) Chisholm에 의해 최초로 발견되었고 이후 실험실에서 배양되었다.

그림1. 남세균의 다양한 형태. 단세포형- A. Chroococcus turgidus; 가지를 형성하지 않는 사상형- B. Oscillatoria sp., C. Spirulina plantensis, D. Lyngbya sp.; 이형세포를 형성하는 사상형- E. Nostoc sp., F. Anabaena sp.; 가지를 형성하며 분열하는 사상형- G. Stigonema sp., H. Fischerella sp.; 여러 번 세포분열을 통해 집락을 형성한 단세포 세균- I. Dermocarpa sp.; 이형세포를 형성하는 사상형(틸라코이드와 같은 내부 막구조가 보임)- J. Nostoc sp.; K. Synechococcus sp.; L, Prochlorococcus sp. 출처: GettyimagesKorea 

조장천/인하대학교

이하나/고려대학교