테네리쿠테스 문

테네리쿠테스 문 (국문) phylum Tenericutes (영문)

테네리쿠테스 문(phylum Tenericutes)은 동물과 식물에 기생하며 세포벽이 없는 독특한 특징을 가진 그람양성세균으로 구성된다. 라틴어로 ‘tener’는 부드러운(soft)를 가리키며 ‘cutes’는 피부(skin)를 뜻하므로 Tenericutes 문은 부드러운 피부를 가진, 즉 세포벽이 없는 세균의 집합이라 할 수 있다. 이러한 특징을 가진 기존 Mollicutes강을 Murray(1984)는 Tenericutes 문으로 독립을 시켰다¹⁾. 다만 최근의 16S rRNA 유전자 계통분석 결과 Tenericutes 문은 Firmicutes 문 내에 위치하는 것으로 나타나 세밀한 계통학적 분석이 요구되며, Firmicutes 문 내의 Mollicutes강으로 위치하는 것이 타당하다는 제안도 있다. 테네리쿠테스 문 세균은 대다수가 혐기성 및 비운동성을 나타내며, 간균, 구균, 나선형 등 세포의 형태가 일정하지 않다. Mycoplasma 속은 부정형의 세포 형태를 보이며, 크기가 0.2~0.3 μm정도로 원핵생물 중에서는 가장 작은 편이다(그림1). 한천 배지에서 배양하면 특유의 달걀프라이형 콜로니를 생성한다²⁾. Tenericutes 문은 펩티도글리칸이 결여되어 세포의 안정성에 중요한 기능을 하는 스테롤(sterol)을 생장에 반드시 요구한다. 따라서 한정배지(defined medium)에서는 잘 자라지 않으며 복합적인 유기물질을 생장에 요구한다. 모든 구성원이 동물과 식물에 기생하며 이러한 특성으로 인해 세포벽이 없어지는 방향으로 진화하였을 것이라 여겨진다. Tenericutes 문은 유전체의 퇴화를 겪어 유전체의 크기가 대체로 1.0 Mbp 보다 작으며, 전사, 신호전달 관련 등 외부환경과의 교류와 물질대사 관련 유전자 비율이 독립생활 세균보다 적다. 대표적인 세균인 Mycoplasma pneumoniae는 0.86 Mbp의 작은 유전체를 가진다³⁾.

그림 2. Tenericutes 문 세균의 전자현미경 사진. A) 사람의 섬유근세포의 표면에서 관찰된 Mycoplasma 속의 모습, B) 식물세포를 감염한 Spiroplasma 속 모습. (출처: GettyimagesKorea-128583796, GettyimagesKorea-128635464)

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세균역(domain Bacteria) > 테네리쿠테스 문(phylum Tenericutes)

Tenericutes 문은 2017년 8월 현재 Mollicutes 단일 강으로 이루어져 있으며, Mollicutes 강은 Acholeplasmatales, Anaeroplasmatales, Entomoplasmatales, Haloplasmatales, Mycoplasmatales 5개 목으로 구성된다(그림 2)⁴⁾. Entomoplasmatales 목은 Entomoplasmataceae 과와 Spiroplasmataceae과로 구성되며, 각각 단일 과로 구성된 Acholeplasmatales 목, Anaeroplasmatales 목, Haloplasmatales 목, Mycoplasmatales 목이 존재한다. 주요 속으로는 토양 에 서식하거나 동·식물에 기생하며 스테롤을 요구하지 않는 Acholeplasma 속, 동물의 장내에 서식하는 Anaeroplasma 속, 곤충 또는 식물에 기생하는 Entomoplasma 속, 나선형의 세포를 형성 하는 Spiroplasma, 환경에 부생하거나 척추동물에 기생하는 Mycoplasma 속이 있다. Mycoplasma 속에는 160종이 넘는 종이 있지만 나머지 속에는 소수 종만 존재한다. 

그림 2. Tenericutes 문의 16S rRNA 유전자 계통도. 출처: 조장천/인하대학교

Tenericutes 문 세균 중에서 Mycoplasma hominis, Mycoplasma genitalium, Mycoplasma pneumoniae 등은 인체에 감염하여 골반염, 질염, 자궁경부염, 남성불임, 유산, 폐렴, 암 등 다양한 질병을 유발할 수 있다. Mycoplasma orale, Mycoplasma hominis 등 Mycoplasma 속 다수의 종 및 Acholeplasma laidlawii등 많은 종류가 동물세포의 실험실 배양 시 오염균으로 나타나 문제를 야기한다. Spiroplasma속은 나선형의 세포로 이루어져 있으며, 동·식물의 다양한 부위에서 분리되고 있고, 숙주에 여러 가지 질병을 유발한다.

Mycoplasma는 유전체의 크기가 매우 작아 최소 세포(minimal cell)의 개념에 가장 잘 맞는 세균이라 여겨져 유전체가 빨리 해독되었고, 최근에는 여러 오믹스 기법을 사용하여 합성생물학(synthetic biology)의 주요 재료로 사용되고 있다. 2010년에 Craig Venter 연구소에서는 Mycoplasma mycoides 유전체를 실험실에서 합성한 다음 핵이 제거된 Mycoplasma capricolum에 이식하였으며 M. mycoides 의 합성유전체가 이식된 세균은 안정적으로 생존하였다⁵⁾. 이후 이 그룹은 2016년도는 불필요한 유전자가 제거되어 단지 473개의 유전자만 갖는 Mycoplasma mycoides의 유전체를 인공적으로 합성하여 DNA가 제거된 Mycoplasma capricolum에 이식한 "JCV-Syn 3.0" 세균을 인공적으로 만들었다⁶⁾. 이처럼 Mycoplasma는 최소유전자를 지닌 세포를 만들기 위한 합성생물학의 재료로 최근 각광받고 있다.

1. Murray RGE. 1984. The higher taxa, or, a place for everything…? In Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1 (edited by Krieg and Holt). Williams & Wilkins, Baltimore, pp. 31–34.
2. DeLong EF, Lory S, Stackebrandt E, Thompson F. 2014. Firmicutes and Tenericutes: The Prokaryotes. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg.
3. Himmelreich R, Hilbert H, Plagens H, (.....), Herrmann R. 1996. Complete sequence analysis of the genome of the bacterium Mycoplasma pneumoniae. Nucl. Acids Res. 24: 4420-49.
4.
5. Gibson JI, Lartigue GC, Noskov VN, (…..), Venter JC. 2010. Creation of a bacterial cell controlled by a chemically synthesized genome. Science 329: 52–56.
6. Hutchison CA, Chuang R-Y, Noskov VN, (…..), Venter JC. 2016. Design and synthesis of a minimal bacterial genome. Science. 351: aad6253.