광종속영양생물
[ Photoheterotroph ]
생육에 필요한 에너지를 빛에 의존하며 생육에 필요한 탄소원은 유기 화합물의 형태로 얻는 생물로서 자색비황세균(purple non-sulfur bacteria), 녹색비황세균(green non-sulfur bacteria), 헬리오박테리아(heliobacteria) 등이 포함된다.
목차
정의
광종속영양생물(photoheterotroph)은 그리스 어원상 빛을 이용하며 [photo = light] 다른 영양분을 필요로하는 [hetero = (an)other, troph = nourishment] 생물로, 빛 에너지를 사용하지만 이산화탄소를 유일한 탄소원으로 이용하지 못하여 환경에서 유기물을 얻어서 생존하는 세균을 말한다.1) 자색비황세균(purple non-sulfur bacteria), 녹색비황세균(green non-sulfur bacteria), 헬리오박테리아(heliobacteria) 등이 알려져 있었는데, 최근에는 동양말벌이나 진딧물과 같이 카로틴(carotene)을 합성하는 곤충에서 빛 에너지를 이용하여 ATP를 생산할 수 있다는 사실이 보고되어 새로운 광종속영양생물로 제시되었다.2) 그러나 환경요인에 따라 일부 자색비황세균 중에는 산소가 없을 경우에는 광종속영양생물로 살아가다가 산소가 정상 농도가 되면 무기물을 에너지원으로 사용하여 화학종속영양생물로 살기도 한다. 이러한 경우를 혼합영양생물(mixotroph)로 분류할 수도 있다.
| 구분 | 광영양생물 (Phototroph) |
화학영양생물
(Chemotroph) |
||
|---|---|---|---|---|
| 에너지원 |
햇빛
(Light) |
무기화합물
(Inorganic chemical) |
||
| 탄소원 |
이산화탄소
(CO2) |
유기화합물
(Organic chemical) |
이산화탄소
(CO2) |
유기화합물
(Organic chemical) |
| 생물 | 식물, 조류, 자색황세균, 녹색황세균, 남세균 | 자색비황세균, 녹색비황세균, 헬리오박테리아 | 철산화세균, 황산화세균, 수소발생세균 | 대부분의 비광합성세균, 진균 |
| 영양형대 |
광독립영양생물
(Photoautotroph) |
광종속영양생물
(Photoheterotroph) |
화학독립영양생물(Chemoautotrophy) |
화학종속영양생물
(Chemoheterotroph) |
대사
일부 자색세균(purple bacteria) 중 sulfide를 CO2 고정을 위한 전자공여체로 사용할 수 없고 광종속영양성을 나타내는 세균을 자색비황세균이라 하며 세균엽록소(Bacteriochlorophyll, Bchl)에 기초한 광계II(photosystem II, PSⅡ)를 이용하여 ATP를 합성한다.1) 이들은 H2S를 CO2 고정을 위한 전자공여체로 사용할 수 없고 수소나 유기물질로부터 전자를 얻어 이용하며, 혐기 조건에서 Bchl a를 합성하므로 자색을 나타낸다. 그러나 실제 일부 환경에서는 H2S를 이용하는 경우도 있으며 산소가 있는 조건에서는 화학종속영양성을 나타내기도 한다(그림 1).
그림 1. 자색비황세균(purple non-sulfur bacteria) 배양체 및 전자현미경 사진 (출처: 이규호/서강대)
녹색비황세균은 클로로플렉시 문(phylum Chloroflexi)에 속하는 고온성 세균으로서 빛이 존재할 때는 짙은 녹색으로 변하며 PSⅡ를 사용하여 광합성을 수행한다. 광합성 반응중심체는 Bchl a를 가지지만, 빛을 수용하는 엽록소체(Chlorosome) 안에는 녹색황세균(Green Sulfur Bacteria)이 가지는 Bchl c와 Bchl d를 가지고 있다1.
이에 반해 헬리오박테리아는 녹색황세균과 마찬가지로 PSⅠ을 갖고 있으며 특이적인 흡광 스펙트럼을 나타내는 Bchl g를 가진다. 산소가 없는 조건에서는 pyruvate를 이용하여 매우 느린 속도의 발효가 일어나기도 한다(그림 2).
그림 2. Anoxygenic phototroph의 종류 (제작: 한국미생물학회)
최근 단성생식을 하는 진딧물이 하나의 표현형으로부터 환경조건에 따라 체색이 변화되는 것을 관찰하고 이 현상이 진딧물의 genome에 존재하는 카로티노이드 합성 유전자에 의한 것으로서 광영양성을 나타낸다고 보고되었으며2), 동양말벌에서도 햇빛의 존재 여부에 따른 곤충의 행동성 차이로부터 광영양성의 가능성이 제시되기도 하였다.
관련용어
자색세균(purple bacteria), 녹색비황세균(Green Nonsulfur Bacteria), 헬리오박테리아(heliobacteria), 철산화세균(Iron-oxidizing bacteria), 시아노박테리아 문(phylum Cyanobacteria), 광독립영양생물(photoautotroph), 자색비황세균(purple non-sulfur bacteria), 혼합영양생물(mixotroph), 전자공여체(Electron donor), 엽록소체(Chlorosome), 녹색황세균(Green Sulfur Bacteria), 카로티노이드(carotenoid)
집필
박두상/한국생명공학연구원
감수
이하나/고려대학교
참고문헌
1. 한국미생물학회 2017. 미생물학. 범문에듀케이션, pp. 581-613.
2. Valmalette, J.C., Dombrovsky, A., Brat, P., Mertz, C., Capovilla, M., and Robichon, A. 2012. Light- induced electron transfer and ATP synthesis in a carotene synthesizing insect. Scientific Reports 2, 579 | DOI: 10.1038/srep00579.