전세포벽

전세포벽(apoplast; apo, away + plastos, formed)은 살아 있는 원형질체 이외의 나머지 부분을 뜻하며, 식물의 원형질막(plasma membrane)과 세포벽(cell wall) 사이의 공간이다. 즉, 식물 조직에서 세포질(cytoplasm)을 포함하지 않은 부분이며 비생물(non-living) 부분으로 간주된다. 전세포벽 수송(apoplastic transport)은 토양에서 물, 이온과 같은 요소들을 뿌리에서 흡수하여 물관(xylem)을 통해서 지상부로 수송하는 주요 경로를 만든다.¹⁾ 전세포벽 수송 경로는 뿌리에 존재하는 카스파리띠(Casparian strip), 식물 세포 사이의 공기 공간 및 식물의 각피층에 의해 차단된다.

전세포벽 수송 경로 모식도. (출처: 한국식물학회)

목차

전세포벽은 식물이 환경과 작용하는 장소이다. 잎에서 광합성에 필요한 이산화탄소는 전세포벽 용액에서 용해된 후 원형질막을 통해서 세포 안으로 들어온다. 뿌리에서 무기물의 흡수에도 중요한 역할을 한다. 이온화된 무기물이 뿌리 표피세포의 전세포벽 영역으로 확산해온 후 원형질막에 존재하는 이온채널이나 증산작용에 의해 세포 안으로 흡수된다. 에틸렌, 메틸자스몬산 등의 식물호르몬 및 피톤치드(phytoncide) 등이 세포밖으로 당출되기 전에 전세포벽을 통과하야야 한다. 전세포벽은 세포와 세포의 신호전달에 사용되기도 한다. 과산화수소와 과산화물(superoxide) 등의 활성산소종이 전세포벽을 통해 이웃 세포로 이동하여 스트레스를 알린다. 그 외에도 전세포벽은 다양한 신호전달이 일어나는 장소이다.

뿌리의 피층(cortex)까지의 물과 이온의 수송은 주로 전세포벽 수송을 통해 이루어진다. 이때, 확산 속도는 외부의 용액과 뿌리의 전세포벽 공간 사이의 농도 구배에 따라 달라진다. 주요 탄소원인 이산화탄소는 전세포벽 공간에서 용해되어 세포막을 통해 세포질 내부로 확산되며 이것이 광합성에 사용된다. 또한, 식물호르몬과 같은 각종 분자들도 전세포벽을 통과하여 수송되어 식물에 작용된다.

전세포벽 수송 경로를 통해 세포-세포의 의사소통이 이루어지기도 하는데, 이러한 신호전달 과정은 전세포벽 수송경로를 통해 이동한 리간드(ligand)와 다른 세포의 세포막에 존재하는 수용체(receptor)들의 상호작용으로 이루어진다.

다양한 식물에서 잎의 엽육세포에서 광합성을 통해 생성된 설탕(sucrose)은 주로 전세포벽 수송 경로를 통해 동반세포(companion cell)와 체요소(sieve element)로 구성된 체관부(phloem)로 이동한다. 설탕이 ATP 에너지를 소모하는 능동 수송경로를 통해 체관부로 이동하여 광합성을 하지 않는 기관으로 공급되어 생장과 발달의 기본골격으로 사용되거나 종자와 가은 저장기관에 저장된다. 이런 식물들에서 체관부는 전원형질 수송(symplastic transport) 경로와 분리되어 있거나 원형질연락사의 부족으로 인해 전원형질 수송 경로를 주된 경로로 사용하지 않는다.²⁾

1. Sattelmacher B (2001) The apoplast and its significance for plant mineral nutrition. New Phytol, 149: 167-192
2. Eom JS, Choi SB, Ward JM 등 (2012) The mechanism of phloem loading in rice(Oryza sativa). Mol Cells, 33: 431-438