체요소

체요소(sieve element)와 동반세포(반세포, companion cell), 그리고 체관부유세포(phloem parenchyma)로 구성된 체관(phloem)은 식물의 광합성 산물과 여러 신호전달물질을 수송하는 통도 조직이다. 체요소는 신장된 원통형 세포로 양쪽 끝면이 체판(sieve plate)으로 형성된다. 체요소들의 길이 방향으로의 연결배열로 체관이 형성되며, 식물 전체를 연결하는 네트워크가 형성된다(그림 1).

그림 1. 호박 줄기 체관조직. 길이방향 절단후 광학현미경 관찰. 체요소, 동반세포, 체관부유세포 및 체판이 보임. (출처:GettyImagesKorea)

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체요소의 주된 기능은 잎의 엽육세포에 만들어진 광합성 산물, 즉 설탕을 필요한 기관으로 수송하는 것이다. 체요소를 통한 수용조직으로의 설탕 수송기작으로 1927년 E. Munch가 압류설(pressure flow theory)을 제안하였다.

압류설이란, 공급부의 체요소는 에너지를 이용한 설탕의 투입으로 삼투압이 높아지고, 수용부의 체요소는 설탕을 에너지를 이용해 저장 부위로 이동시켜서 삼투압이 낮아진다. 이때 공급부와 수용부의 삼투압의 차이가 생기게 되고, 그 결과 삼투압이 높은 부위에서 낮은 부위로 설탕이 물과 함께 이동한다는 가설이다.

원형질이 완전히 소실되는 물관 분화와 달리, 체요소 분화는 세포 내 소기관의 선택적인 분해로 몇몇 소기관과 원형질막만 남는다.

분화되기 전 체요소는 주위의 세포들과 형태적 차이가 없으나, 분화가 시작되면 색소체가 투명해지고 체관단백질(P-단백질)이 형성되어 서로 뭉쳐진다. 분화 완료된 체요소에서 체관단백질은 무정형 또는 결정형의 다양한 형태를 가지며 세포측면 원형질막 쪽에 배열된다.¹⁾

체요소 발달의 핵심과정은 핵의 소실이다. 매끄러운 구형의 핵이 쭈그러지고 이후 오므라들면서 내용물은 세포질로 유입되고 분해된다. 이 과정은 10분정도 밖에 안걸리는 매우 신속한 과정이다.²⁾

핵의 모양이 변할 때, 미토콘드리아의 형태도 변하고 소포체는 리보솜이 소실되면서 겹겹이 층을 이루며 세포벽 쪽으로 이동한다. 커다란 액포는 없고 작은 액포들이 유지되는 것으로 보아 일반적인 예정세포사멸(PCD) 기작과는 조금 다르다.

완성된 체요소에는 변화된 세포소기관들이 세포벽 쪽으로 배열되며, 체요소 양쪽 끝 면에는 원형질연락사가 변화된 커다란 구멍들이 있는 체판이 형성된다. 체요소 옆면에도 원형질연락사에서 유래된 체관구멍들이 존재하며, 바로 옆의 동반세포와 연결된다(그림 2). 

그림 2. 체요소의 분화과정 모식도. (출처:한국식물학회)

MYB 전사조절인자인 ALTERED PHLOEM DEVELOPMENT(APL)은 체요소 분화의 핵심적인 조절자로 알려져 있다. 이 유전자의 돌연변이체는 물관과 체관의 분화가 망가져서 유식물 상태에서 죽는다고 알려져 있다.³⁾

체요소 분화에서 핵의 소실을 조절하는 것은 NAC–NEN 경로로 알려져 있다.²⁾ 즉, APL의 하위 조절자인 NAC45와 NAC86은 NAC-의존성 핵산말단분해효소(NAC-DEPENDENT EXONUCLEASE, NEN)를 세포질에서 핵으로 이동시켜 핵의 소실을 유도하며, 그 중거 중 하나로, NAC45와 NAC86 두 유전자의 돌연변이체는 체요소에 핵이 존재한다고 알려져 있다(그림 3).

그림 3. 체요소에서 핵의 소실 과정을 유도하는 조절인자 네트워크 (출처:한국식물학회, 고재흥)

체요소의 체판 형성에는 콜린의 세포내 농도가 중요함이 CHOLINE TRANSPORTER LIKE 1 (CHER1)의 돌연변이체로부터 알려졌으나,⁴⁾ 아직 구체적인 기작은 잘 모르고 있다.

최근 다른 NAC 전사조절인자인 NAC20은 APL의 음성 조절자일 가능성이 제시되었으며,⁵⁾ 초기 체요소의 분화에 관련된 몇몇 유전자들(BREVIX RADIX (BRX), OCTOPUS (OPS), CLAVATA3/ENDOSPERM SURROUNDING REGION 45 (CLE45), BARELY ANY MERISTEM3 (BAM3))이 동정되었다.¹⁾ 

1. Heo JO, Blob B, Helariutta Y (2017) Differentiation of conductive cells: a matter of life and death. Curr Opin Plant Biol 35: 23-29
2. Furuta KM, Yadav SR, Lehesranta S 등 (2014) Arabidopsis NAC45/86 direct sieve element morphogenesis culminating in enucleation. Science 345: 933-937
3. Bonke M, Thitamadee S, Mähönen AP 등 (2003) APL regulates vascular tissue identity in Arabidopsis. Nature 426: 181-186.
4. Dettmer J, Ursache R, Campilho A 등 (2014) CHOLINE TRANSPORTER-LIKE1 is required for sieve plate development to mediate long-distance cell-to-cell communication. Nat Comm 5: 4276
5. Kondo Y, Nurani AM, Saito C 등 Vascular cell induction culture system using Arabidopsis leaves (VISUAL) reveals the sequential differentiation of sieve element-like cells. Plant Cell 28: 1250-1262