카스파리띠

카스파리띠는 관다발식물의 뿌리 내피세포(endodermis)의 세포벽 일부분에 왁스성 물질이 침적되어 생성된 고리 모양의 구조로서, 소수성을 띠기 때문에 세포벽 공간을 통한 물과 이온 수용액의 자유 확산 이동을 막는다.¹⁾ 인접한 식물 세포들이 모두 카스파리띠를 가지면 동물 세포의 밀착연접(tight junction)과 유사하게 인접 세포들과 함께 일종의 세포 장벽을 형성한다. 이 경우 카스파리띠는 전세포벽(apoplast)을 따라 물과 함께 자유롭게 이동하는 영양소와 병원체를 통과시키지 않는 확산 억제 층으로써 선택적 수송 과정에서 필수적인 역할을 담당한다(그림 1).²⁾

그림 1. 뿌리의 내피 세포와 카스파리띠 - 물이 내피세포의 전세포벽(아플라스트)을 통과하지 못하게 하여 이동 경로를 세포막으로 유도한다(심플라스트 경로).(출처: 한국식물학회)

목차

19세기 중반 카스파리(Robert Caspary)가 카스파리띠의 존재를 보고한 이래 오랫동안 카스파리띠의 주성분이 수베린(코르크질)으로 알려져 왔다. 같은 기간 동안 리그닌(목질소)이 카스파리띠의 주성분일 것이라는 주장도 지속해서 제기되었지만, 카스파리띠의 기능으로 짐작하건대 리그닌보다는 소수성이 훨씬 강한 수베린이 주성분으로 더 적합하다는 의견이 주류를 이뤘다.

그러나 1990년대에 이르러 Schreiber 연구진 등이 직접적인 화학 분석을 통하여 카스파리띠의 주성분이 수베린이 아니라 리그닌이라는 증거를 제시하였다.³⁾ 이들의 연구에 따르면 카스파리띠의 대부분은 전형적인 리그닌 고분자이며, 수베린은 카스파리띠 고유의 소수성에 이바지할지는 모르나 함량은 소량에 지나지 않는다는 것이었다. 최근에 애기장대 리그닌 및 수베린 합성 돌연변이 식물체를 대상으로 카스파리띠의 기능과 조직을 분석한 연구 결과에 따르면 적어도 애기장대의 카스파리띠에는 수베린이 없으며, 있다고 해도 카스파리띠 생성과는 무관하다는 점이 밝혀졌다. 이 연구에 따르면 리그닌은 수베린에 비하여 소수성은 약하지만 전세포벽을 따라 이동하는 물의 이동을 억제할 정도의 기능은 충분히 가진다는 것이 밝혀졌다. 여기에 지방산과 연결된 페룰산(fatty acid-linked ferulic acid)이 카스파리띠 합성 과정에서 리그닌 사이에 축적되어 소수성을 더욱 강화한다는 사실이 추가로 밝혀짐으로써 카스파리띠의 주성분은 리그닌이라는 것이 증명되었다.

카스파리띠로 에워싸인 내피세포 부위의 세포막은 다른 세포막 부위와 달리 원형질분리(plasmolysis)가 일어나는 과정에서도 세포벽과 분리되지 않고 밀착되는 특성을 가진다. 전자현미경으로 관찰하면 카스파리띠 부근의 세포막은 전자밀도가 높으며 세포벽에 단단히 접착된 것으로 보인다. 이는 카스파리띠 쪽 세포막에 특별한 단백질이 분포하며 세포막을 세포벽에 부착하도록 하거나 카스파리띠의 생성에 관여하리라는 것을 암시한다.

최근 애기장대의 내피세포 특이적인 마커 단백질을 이용한 연구에서 내피세포의 막에 고도로 복잡한 구조를 가진 단백질이 풍부하게 분포하는 부위가 형성되어 마치 분자 장벽처럼 작용하면서 막을 세포벽에 부착하고 카스파리띠가 생성되도록 한다는 사실이 밝혀졌다. 이후 후속 연구를 통하여 특정 카스파리띠 단백질이 합성 초기에는 세포질에 고르게 분포하다가 내피세포의 신장이 끝나고 분화가 완료된 후에는 신속하게 뭉쳐서 세포 가장자리에 세로 방향의 고리 형상으로 자리를 잡음으로써 카스파리띠 합성의 플랫폼 역할을 한다는 것이 알려졌다(그림 2). 이렇게 형성된 단백질 플랫폼에 리그닌 합성 효소들이 모여들어 활성을 띠면서 카스파리띠의 합성이 시작된다.⁴⁾

그림 2. 뿌리 내피 세포와 카스파리띠(내피 세포 가운데 붉은색 띠 부분)(출처: 한국식물학회)

1. Fosket DE (1994) Characteristics of plant cells that are important in development. in Plant Growth and Development; a molecular approach. Elsevier Inc. pp. 197-270
2. Naseer S, Lee Y, Lapierre C 등 (2012) Casparian strip diffusion barrier in Arabidopsis is made of a lignin polymer without suberin. Proc Natl Acad Sci USA 109: 10101-10106
3. Schreiber L (1996) Chemical composition of Casparian strips isolated from Clivia miniata Reg. roots: evidence for lignin. Planta 199: 596–601
4. Geldner N (2013) The endodermis. Ann Rev Plant Biol 64: 531-558