인돌-3-부티르산

인돌-3-부티르산(indole-3-butyric acid; 1H-indole-3-butanoic acid; IBA)은 옥신(auxin) 계열의 식물호르몬이며, 상업적으로 판매되는 원예식물 뿌리 발생 촉진제들(plant rooting products)의 주요 구성성분이다. 인돌-3-부티르산(IBA)은 처음에는 합성 옥신(synthetic auxin)으로 간주되었지만, 이후 감자, 옥수수, 애기장대, 담배 등의 다양한 식물들로부터 내재된 IBA가 추출됨에 따라, 현재는 식물 고유의 천연 옥신들 중 하나로 구분되고 있다. 현재 IBA는 식물에서 가장 중요한 생장 조절자인 천연 옥신 인돌-3-아세트산(indole-3-acetic acid; IAA)의 전구체로서, IAA의 상대적인 수준을 조절하는 항상성 메커니즘에서 중요한 역할을 수행하는 것으로 생각되고 있다.

그림 1. 인돌-3-부티르산(IBA)의 화학 구조. (출처: )

목차

인돌-3-부티르산(IBA)의 화학식은 C₁₂H₁₃NO₂이고, 분자량은 203.241 g/mol이며, IUPAC 화학명은 4-(1H-Indol-3-yl)butanoic acid이다(그림 1). IBA는 상온에서 흰색에서 밝은 노란색을 띠는 고체 결정 형태로 존재하고, 대기압 조건에서 녹는점은 125°C이며, 끓기 전에 분해된다.

IBA는 처음에 식물의 조직배양 시 이용되는 뿌리 발생 촉진제로서 기능하는 합성 옥신(synthetic auxin)의 일종인 것으로 추정되었다. 메리골드(marigold), 토마토, 콩, 완두, 메밀, 해바라기를 포함하여 몇몇 식물 종에 IBA를 처리한 경우, 뿌리 신장, 잎의 상편생장(epinasty), 줄기의 굽음 등 생장 생리에서의 변화 현상이 관찰되었다. 이후 감자 껍질의 종이 크로마토그래피 분석을 통해, 합성 옥신으로 생각되었던 IBA가 식물의 구성 물질로서 존재하고 있다는 사실이 처음으로 확인되었다. 이러한 발견 이후, 애기장대, 담배, 완두, 옥수수 등의 다양한 식물들로부터 IBA가 추출되었고, 이에 따라 현재는 IBA를 식물에 존재하는 천연 옥신의 일종으로 간주하고 있다. 또한, IBA가 다양한 식물들에 존재한다는 것이 확인되면서 IBA가 식물 종들 사이에서 공통적인 생리학적 기능을 수행할 가능성이 제시되었다.¹⁾

한편, 여러 식물들에서 IBA가 내재된 구성 요소로서 검출되었지만, 이후 연구 과정에서 IBA가 상대적으로 매우 낮은 수준으로 검출되거나 검출이 거의 안되는 경우도 종종 발생했다. 어떤 연구 과정에서는 IBA가 실제로 식물내에 존재하는 천연 옥신인지 여부에 대해 의문이 제시되기도 하였다. 이 연구에서는 기체 크로마토그래피-질량분석법(gas chromatography-mass spectrometry; GC-MS)과 액체 크로마토그래피-질량분석법(liquid chromatography-mass spectrometry; LC-MS)을 이용하여 IBA 추출을 시도하였으나, 애기장대, 포플러, 그리고 밀에서 내재성 IBA를 확인할 수 없었다. 내재성 IBA가 추출된 여러 연구들에서도, 추출된 IBA의 양은 IAA에 비해 상대적으로 매우 낮은 수준으로 보고된다. 이러한 연구 결과의 차이가 나타나게 된 이유로는 대사산물 추출 기술의 차이, 사용된 기술의 검출 한계, 실험실 조건의 차이에 의한 식물의 IBA 축적 수준의 차이 등을 들 수 있다. 식물의 전체 옥신 풀(pool)에서 IBA가 차지하는 비율은 식물 종마다, 그리고 같은 종이라도 어떠한 위치와 어떠한 환경 조건에 존재하는지에 따라 다르게 나타나기 때문에, 식물마다 IBA의 쓰임새와 대사, 기능들에 차이가 존재할 가능성 또한 제시되고 있다.¹⁾

IBA는 구조적으로 IAA와 유사하지만, 곁사슬이 4개의 탄소로 구성되어 있다는 점에서 2개의 탄소 곁사슬을 가지고 있는 IAA와 구조적 차이점을 나타낸다. IAA는 TIR1/AFB-Aux/IAA (TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE 1/AUXIN SIGNALING F-BOX PROTEIN-Auxin/INDOLE-3-ACETIC ACID) 공동수용체 복합체(co-receptor complex)와 결합함으로써, 옥신 반응 유전자들의 발현을 촉진하는 옥신 신호전달 경로를 시작한다. 하지만, IBA의 경우 상대적으로 긴 곁사슬로 인해 이러한 공동수용체 복합체에 결합할 수가 없다. 따라서, IBA의 식물 생리학적 효과는 IBA의 자체 활성에 의해 나타나는 것이 아니라, IBA로부터 합성된 IAA의 활성에 의해 나타나는 것으로 생각되고 있다.¹⁾

IBA는 탄소 곁사슬이 환원되면서 IAA로 전환된다. 이러한 IBA로부터 IAA로의 전환 과정은 퍼옥시좀(peroxisome)에서 지방산 베타 산화(fatty acid β-oxidation) 반응을 통해 일어난다. 애기장대에서 IBA의 IAA로의 전환 반응에 특별히 포함되어 있는 효소들로는 short-chain dehydrogenase/reductase indole-3-butyric acid response 1 (IBR1), acyl-coA dehydrogenase/oxidase-like IBR3, the predicted enoyl coA hydratase IBR10 , enoyl-COA hydratase2 (ECH2) 등이 있고, PED1 (3-ketoacyl COA thiolase)와 ACX와 같은 일반적인 촉매 활성을 나타내는 효소들도 IBA에서 IAA로의 전환 과정에 이용된다.¹⁾

IBA에서 IAA로의 전환 과정을 촉매하는 효소들의 유전자 기능 상실 돌연변이체들은 식물 발달 과정에서 다양한 문제점들(예: 떡잎 생장 감소, 정단훅 형성 억제, 곁뿌리 형성 저해, 뿌리 정단분열조직의 크기 감소 등)을 나타내는데, 이러한 현상들은 모두 IAA 수준의 감소와 궤를 같이하고 있다. 이들 돌연변이체들 중에서 곁뿌리 발달이 저해된 경우, IBA를 처리하더라도 곁뿌리 생장이 다시 촉진되지 않는 현상이 보고되었으며, 이러한 결과는 IBA가 직접 곁뿌리 형성을 촉진할 수는 없고, IAA로의 전환을 통해 곁뿌리 발달에 간접적으로 영향을 준다는 사실을 제시해주는 결과이다. 또한, 낙실린(naxillin)이라는 화합물의 처리는 애기장대에서 IBA로부터 IAA로의 전환을 촉진함으로써 곁뿌리 생장을 촉진하였고, 이러한 결과는 IBA가 활성화된 옥신(주로 IAA)의 식물체내 수준을 유지하는 데 있어서 중요한 역할을 수행할 가능성을 다시 한 번 확인시켜주었다.¹⁾

IBA는 IAA와 마찬가지로 아미드(amide), 에스테르(ester)가 연결된 결합체(conjugates) 형태로 식물내에 존재할 수 있다. 애기장대에서는 IBA-포도당 결합체, IBA-아미노산 결합체 등이 확인되는데, 이러한 결합체 형태가 IBA의 저장을 위한 것인지 아니면 IBA 분해 과정의 중간산물인지는 아직 규명되지 않았다. 이러한 여러 연구 결과들을 종합해볼 때, IBA와 IBA 결합체들은 IAA의 식물체내 수준 및 항상성을 유지하는 데 있어서 중요한 역할을 수행할 것으로 생각되고 있다.¹⁾

옥신의 극성 수송(polar auxin transport)은 특별한 옥신 수송체들을 통해 IAA의 식물체내 분포를 조절하고 있다. IBA 또한 IAA와 마찬가지로 수송체들(transporters)에 의해 이동된다. 모델식물 애기장대에서 지금까지 조사된 IAA 수송체들이 모두 IBA를 수송하는 활성이 없는 것으로 확인됨에 따라, IBA 특이적인 수송체가 존재할 가능성이 제시되었다. IBA의 장거리 수송(long-distance transport)과 관련한 연구 결과, IBA 자체가 이동하기보다는, IBA 결합체 또는 IAA 형태로 전환된 후에 이동하는 것이 더 효율적이고 가능성이 높은 가설로 제시되었다. 아직까지 IBA의 장거리 수송 활성을 가지는 수송체 또한 알려지지 않은 상태이다. IAA의 세포 내향 수송체와 외향 수송체들의 대부분이 IBA의 수송 활성을 나타내지 않았고, 애기장대의 IAA 내향 수송체인 LAX3의 경우에만 개구리의 난모세포(Xenopus oocyte)를 이용한 실험에서 IBA에 대한 약간의 친화성을 나타내기는 하였다.

종합적으로 볼 때 IBA의 수송은 IAA의 극성 수송과는 다른 수송체들에 의해 매개될 것으로 생각되며, 애기장대에서 IBA 수송에 대한 분자 수준의 유전학적 접근법들을 통해 몇몇 IBA 수송체들(PXA1/ABCD1, ABCG36, ABCG37, TOB1 등)이 동정되었고, 이들의 식물체내 생리학적 역할에 대한 분석이 진행중이다.¹⁾

그림 2. 식물조직배양 과정. (출처: 한국식물학회)

IBA는 식물에서의 존재 여부가 확인되기 이전부터, 다른 옥신들과 함께 식물의 조직배양(tissue culture), 미세증식(micropropagation) 과정에서 뿌리 형성을 유도하는 촉진제로서 이용되어 왔다. IBA 등의 옥신은 키네틴(kinetin) 등의 사이토키닌(시토키닌; cytokinins)과 함께 캘러스(callus)라고 불리우는 미분화된 세포 덩어리들을 형성하고, 이후 슈트와 뿌리 등의 조직으로 다시 재분화하는 과정에서 중요한 조절 물질로 이용된다. 캘러스의 재분화 과정에서 사이토키닌에 대한 옥신의 상대적인 수준이 높을수록 뿌리 형성 및 발달이 촉진된다.

차나무(Camellia sinensis)를 이용한 연구에서, IBA와 함께, 천연 옥신 IAA, 합성 옥신 NAA(1-naphthaleneacetic acid)이 뿌리 형성에 미치는 효과를 조사해본 결과, IBA가 다른 옥신에 비해 뿌리 생성 촉진 효율이 높은 것으로 확인되었고, 이러한 IBA의 뿌리 생성 촉진 효과는 다른 식물 종들에서도 확인되었다.²⁾³⁾

1. Damodaran S, Strader LC (2019) Indole 3-Butyric Acid Metabolism and Transport in Arabidopsis thaliana. Front Plant Sci 10: 851
2. Rout GR (2006) Effect of auxins on adventitious root development from single node cuttings of Camellia sinensis (L.) Kuntze and associated biochemical changes. Plant Growth Regulation 48: 111-117
3. Goyal P, Kachhwaha S, Kothari SL (2012) Micropropagation of Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth-a multipurpose leguminous tree and assessment of genetic fidelity of micropropagated plants using molecular markers. Physiol Mol Biol Plants 18: 169-176