인돌-3-아세트산

인돌-3-아세트산은 식물 호르몬 옥신(auxin)의 여러 종류 가운데 가장 대표적인 천연 옥신이다. 인돌-3-아세트산은 식물체에서 가장 보편적으로 사용되는 옥신으로서 인돌화합물의 일종이며, 식물의 생장 및 발달 단계 전반을 조절하는 중요한 생장 조절 인자이다.¹⁾²⁾

인돌-3-아세트산(IAA)의 화학구조 (출처: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Indol-3-ylacetic_acid.svg)

목차

찰스 다윈(Charles Darwin)의 연구로부터 식물호르몬 옥신의 존재 가능성이 제기된 이후로 다양한 연구 과정을 통해 식물체 내에 존재하는 천연 옥신을 추출하고자 하는 노력이 진행되었다. 그 결과, 1934년 사람의 소변으로부터 인돌-3-아세트산이 최초로 추출되었으며, 이후 효모 추출물과 Rhizopus suinus 배양 과정에서도 인돌-3-아세트산이 추출되었고, 1946년 미성숙한 옥수수 낟알에서인돌-3-아세트산을 추출한 이래 많은 고등식물에서 보편적으로 인돌-3-아세트산이 존재한다는 사실이 밝혀졌다.¹⁾³⁾

인돌-3-아세트산의 생합성은 아미노산인 트립토판(trptophan; Trp)을 전구체로 이용하는 트립토판 의존적 경로와 트립토판을 전구체로 사용하지 않는 트립토판 비의존적 경로를 통해서 일어나는 것으로 알려져 있다. 트립토판 의존적 경로 중 트립토판으로부터 인돌-3-피루빈산(indole-3-pyruvate)를 통하여 인돌-3-아세트산이 합성되는 경로가 다양한 식물체에서 주된 생합성 경로로 규명되었다.⁴⁾

애기장대(Arabidopsis)에서 인돌-3-아세트산(IAA) 생합성 경로. ANT, anthranilate; IAA, Indole-3-acetic acid; IAAld, Indole-3-acetaldehyde; IAM, indole-3-acetamide; IAN, indole-3-acetonitrile; IAOx, indole-3-acetaldoxime; IGP, indole-3-glycerol phosphate; IND, indole; IPyA, indole-3-pyruvic acid; TAM, tryptamine; TRP, tryptophan. 효소 반응이 규명된 경우 실선 화살표로 효소 반응이 규명되지 않은 경우 점선 화살표로 표기하였음. (출처: 이상호)

인돌-3-아세트산 외에도 인돌-3-아세트산와 유사한 옥신 활성을 가지는 물질들 중에는 인돌-3-에탄올, 인돌-3-아세트알데히드, 인돌-3-아세토니트릴 등의 천연적으로 존재하는 인돌 유도체 화합물들이 있는데, 이들 화합물은 모두 인돌-3-아세트산의 선구물질로서 조직에서 인돌-3-아세트산으로 전환되어 옥신 활성을 띠게 된다. 식물체내에 존재하는 인돌-3-아세트산 이외의 천연 옥신으로는 인돌-3-부티르산(indole-3-butyric acid; IBA)와 4-클로로인돌-3-아세트산(4-chloroindoleacetic acid; 4-chloroIAA), 그리고 페닐아세트산(phenylacetic acid; PAA) 등이 알려져 있다. 또한 식물체 내에 존재하지는 않지만 옥신 활성을 보이는 합성 옥신 종류에는 나프탈렌 아세트산(NAA), 2-메톡시-3,6-디클로로-벤조산(dicamba), 2,4-디클로로페녹시아세트산(2,4-D), 2,4,5-트리클로로페녹시아세트산(2,4,5-T) 등이 알려져 있으며, 이중 NAA를 제외한 나머지 3 종류는 제초제로서 이용되고 있다.¹⁾

식물의 전반적인 생장과 발달을 책임지는 식물호르몬 옥신 중에서도 가장 주요한 천연 옥신인 인돌-3-아세트산은 핵에서 인돌-3-아세트산의 공동 수용체인 TIR1/AFB (TRNASPORT INHIBITOR RESPONSE1/AUXIN SIGNALING F-BOX)와 AUX/IAA (AUXIN/INDOLE-3-ACETIC ACID) 단백질에 결합함으로써 생물학적 활성을 나타내게 된다. 인돌-3-아세트산이 이들 공동 수용체에 결합하면 AUX/IAA가 26S 단백질분해효소(26S proteasome) 활성에 의해 분해되고, 이에 따라 ARF(AUXIN RESPONSE FACTOR) 전사인자가 활성화되어 인돌-3-아세트산 반응과 관련된 하위 유전자들의 전사를 조절함으로써 이후 식물의 다양한 생장과 발달 과정이 조절된다.⁵⁾ 인돌-3-아세트산의 생물학적 활성과 관련하여 주요한 인돌-3-아세트산 초기 반응 유전자 집단에는 AUX/IAA 외에도 GH3(GRETCHEN HAGEN3)와 SAUR(SMALL AUXIN UP RNA) 등이 존재하는데, 이 중 GH3 유전자들은 인돌-3-아세트산에 아미노산을 결합시키는 acyl-acid-amido 합성효소를 암호화하고 있어 IAA의 활성을 조절한다.⁶⁾⁷⁾ SAUR는 최근 IAA의 생물학적 활성 중에서도 세포 신장과 관련된 오래된 가설인 "산성생장 가설(acid-growth theory)"의 주요 구성요소로서 작용한다는 연구 결과가 보고되었다.⁶⁾ 한편,인돌-3-아세트산은 주로 줄기 정단부 등에서 합성되어 식물체 전반으로 방향성을 가지고 수송되는데 이러한 과정에서 옥신의 극성 수송을 매개하는 다양한 세포내 수송체 단백질들이 규명되었고 이들에 의한 극성 수송 과정이 식물의 형태 형성과 발달 및 분화 과정에서 중요하다는 사실이 규명되어 왔다.⁷⁾

1. 홍영남, 권덕기, 김재준 등 역 (2012) 식물생리학(제4판), 월드사이언스
2. Chapman EJ, Estelle M (2009) Mechanism of auxin-regulated gene expression in plants. Annu Rev Genet 43: 265-285
3. Templeman WG, Marmoy CJ (2008) The effect upon the growth of plants of watering with solutions of plant-growth substances and of seed dressings containing these materials. Ann Appl Biol ,27: 453–471
4. Kasahara H (2016) Current aspects of auxin biosynthesis in plants. Biosci Biotech Biochem 80: 34-42
5. Enders TA, Strader LC (2015) Auxin activity: Past, present, and future. Am J Bot 102: 180–196
6. Lee SH (2016) Recent research progress on acid-growth theory. J Plant Biotechnol 43: 405-410
7. van Berkel K, de Boer RJ, Scheres B 등 (2013) Polar auxin transport: models and mechanisms. Development 140: 2253-2268