미량영양소

필수영양소는 식물의 생장과 발달에 필요한 원소로 외부에서 흡수하여 식물이 사용하는 영양소이다. 식물이 자라나는데 다량으로 필요한 영양소를 다량영양소라고 하며, 소량만 있어도 충분한 원소를 미량영양소라고 한다. 염소(Cl), 붕소(B), 철(Fe), 망간(Mn), 아연(Zn), 구리(Cu), 니켈(Ni), 그리고 몰리브덴(Mo)의 8종이 미량영양소에 속한다.¹⁾

철이나 아연이 결핍된 용액에서 8일간 자란 벼 (출처:이시철)

목차

다량영양소에는 식물체 건조중량 1 kg 당 1 g 이상의 농도로 존재하는 원소이며 미량영양소는 식물체 건조중량 1 kg 당 0.1 g 미만의 저농도로 존재하는 원소이다.

염소(chlorine; Cl)는 염화이온(Cl^-) 형태로 흡수된다. 염소는 광합성에서 산소 방출 반응에 필요하고 원형질막을 가로질러 이온 및 전하의 균형을 유지하는데 중요한 기능을 수행한다. 염소 결핍시 식물 생장이 감소하고, 잎 끝이 시들며 황백화 현상이 나타난다. 일반적으로 자연 상태에서 염소의 결핍 현상은 잘 나타나지 않는다. 

붕소(boron; B)는 BO₃^3- 형태로 식물에 흡수된다. 붕산은 식물 세포벽에서 많이 발견되며, 붕소 결핍시 일차 세포벽의 구조적 결함이 나타나는 것으로 보고되고 있다. 붕소 결핍시 나타나는 또 다른 현상은 뿌리의 세포분열과 신장이 저해되는 현상이다. 또한 개화, 결실, 꽃가루 발아 및 무기 영양분 흡수에 영향을 준다. 한 예로 붕소가 없으면 꽃가루관이 발아하지 못한다.

철(iron; Fe)은 제2철(ferric; Fe³⁺) 형태 또는 제1철(ferrous; Fe²⁺) 형태로 식물에 흡수될 수 있는데, 제1철이 용해도가 높아서 더 일반적인 형태이다. 철은 많은 환원효소의 활성에 관여하며, 엽록소 합성시 필요하다. 전자전달과정에서 철은 Fe³⁺ 상태에서 Fe²⁺ 상태로 가역적으로 환원된다. 또한 철은 카탈라아제(catalase)와 과산화효소(peroxidase)와 같은 몇몇 산화효소의 구성 성분이다.

철 결핍시 엽록소의 소실과 엽록체 구조의 분해로 인해 황백화가 진행되는데, 철은 이동성이 매우 낮기 때문에 늙은 잎에서 이동되지 않아, 어린 잎의 잎맥(엽맥) 사이에서 황백화 현상이 우선적으로 나타난다. 

망간(manganese; Mn)은 2가 양이온(Mn²⁺) 형태로 식물에 흡수된다. 망간은 산소방출 복합체의 구성요소이고, 여러 종류의 효소의 보조인자이다.

망간은 광합성 명반응 과정 중 물분해 복합체가 물을 분해하여 산소와 수소이온을 생성하는 반응의 활성화에 필수적이며 엽록체 형성에 필요하다. 망간 결핍시 귀리에서는 회색반점이 나타나게 되며, 콩 종자의 탈색과 기형 및 황백화 등이 나타난다. 

아연(zinc; Zn)은 2가 양이온(Zn²⁺) 형태로 식물에 흡수된다. 아연은 알코올 탈수소 효소(alcohol dehydrogenase; ADH), 탄산무수화 효소(carbonic anhydrase; CA), 초과산화물 불균등화효소(superoxide dismutase; SOD) 등 많은 효소들의 활성인자로 작용하며 DNA 전사에 필수적인 역할을 한다.

아연 결핍시 나타나는 증상은 천연 옥신인 인돌-3-아세트산(IAA)의 대사 저해와 연관되어 있는 것으로 생각되고 있다. 

구리(copper; Cu)는 2가 양이온(Cu²⁺)으로 식물에 흡수된다. 구리는 주로 다양한 산화 효소의 보조 인자로서 기능을 수행한다.

구리는 광합성과 많은 효소 반응과정에 관여하며 세포벽의 합성, 특히 리그닌 합성에 중요한 역할을 한다. 구리 결핍시 나타나는 현상은 생장이 저해되는 것과 어린 잎의 비틀림 등이 있다. 

니켈(nickel; Ni)은 2가 양이온(Ni²⁺) 형태로 고등 식물에 의해 흡수된다. 니켈은 질소 대사 과정과 관련되어 있는 우레아제(요소가수분해효소; urease)의 활성에 필수적이다.

니켈은 식물체 내에서 독소로 작용하는 요소를 처리하는 데 필요한 질소 대사와 관련된 효소인 우레아제의 활성화에 필수적이다. 또한 니켈은 다양한 과정에 관여하는 여러 효소를 활성화시키고 일부 효소에서 보조 인자로 아연과 철을 대체하기도 한다. 니켈 결핍시 요소의 농도가 증가하게 됨에 따라, 괴사가 진행된다. 

몰리브덴(molybdenum; Mo)은 수용액에서 주로 MoO₄^2- 형태로 존재한다. 몰리브덴은 질소 대사와 주로 관련되어 있으며, 이질소화 효소(dinitrogenase)와 질산염 환원 효소(nitrate reductase)의 구성 요소이다.

몰리브덴은 아미노산을 만드는 데 중요한 보조인자이며 질소 대사에도 관여한다. 특히 몰리브덴은 질산염 환원에 필요한 질산 환원 효소와 생물학적 질소고정에 필요한 질소 화 효소의 보조인자이다. 콩과 식물의 경우 몰리브덴 결핍은 질소고정을 방해하여 질소 결핍 증상을 발생시킨다. 만약 질소가 충분하게 공급되는 조건이라면, 몰리브덴 결핍은 ‘변상엽(whiptail)’으로 알려진 어린 잎이 비틀리고 기형이 되는 현상을 유도한다. 또한, 잎의 잎맥(엽맥) 사이에서 황백화와 괴사가 나타날 수도 있다.     

1. 이진범, 고석찬, 문병용 외 (2016) 식물세포생리학 2판. 라이프사이언스, 38-47