다량영양소

식물이 생장하고 발달하는데 반드시 필요한 영양소를 필수영양소(essential nutrient)라고 한다. 식물의 필수 영양소를 확립하기 위한 또 다른 기준은 해당 원소가 없는 상태에서 식물을 키웠을 때 식물의 생장 및 발달 과정에 미치는 영향을 확인하는 것이다. 이러한 기준들에 근거하여 식물에는 총 17개의 필수영양소가 존재하는 것으로 알려져 있다.¹⁾ 그 중 건조중량 1 kg 당 1 g 이상의 고농도로 존재하는 원소인 수소(H), 탄소(C), 산소(O), 질소(N), 칼륨(K), 칼슘(Ca), 마그네슘(Mg), 인(P), 황(S)의 9종의 원소를 다량영양소라고 하다.

목차

수소(hydrogen; H)는 식물체의 탄수화물을 포함한 대부분의 유기물들의 구성 성분으로서, 거의 대부분 물로부터 공급된다. 수소 이온(양성자; H⁺; proton)은 또한 식물의 광합성과 전자전달계에서 양성자 기울기를 형성하고, 다른 이온들의 흡수에 관여하는 등 식물 물질대사에서 필수적인 역할을 수행한다. 

탄소(carbon; C)는 단백질, 녹말, 섬유소, 핵산 등 대부분의 식물 생체분자의 뼈대를 형성하며, 주로 광합성 과정을 통해 이산화탄소(CO₂) 형태로 공급되어 탄수화물로 고정된 후 다른 생체 분자들의 생합성 과정에 이용된다. 

산소(oxygen; O)는 식물에 존재하는 다양한 유기분자와 무기분자들의 구성요소이며, 비교적 다양한 형태로 흡수된다. 주로 잎에서 산소(O₂)와 이산화탄소(CO₂) 형태로 공급되며, 물(H₂O) 또는 NO₃^-, H₂PO₄^-, SO₄^2- 등의 이온 형태로도 뿌리를 통해 흡수될 수 있다. 식물은 광합성 과정을 통해 산소를 생성할 수 있고 이렇게 생성된 산소 중 일부는 세포 호흡 과정에서 이용되는 외에는 대기 중으로 방출되어 다른 생물체들이 산소 호흡을 할 수 있도록 한다. 

질소(nitrogen; N)는 단백질, 핵산, 호르몬, 엽록소 등을 포함한 많은 중요한 식물 생체분자들의 구성 성분이다. 대기 구성 성분 중 거의 80%가 질소(N₂)로 구성되어 있지만, 식물은 이러한 기체 상태의 질소를 흡수할 수 없다. 특정 원핵 생물들만이 기체 상태의 질소를 직접 사용할 수 있고, 대부분의 식물들은 토양 용액으로부터 이온 형태로 질소를 흡수한다. 식물이 흡수하는 질소 이온의 형태는 주로 질산(NO₃^-) 형태이고, 드물게 암모늄(NH₄⁺) 형태로 흡수한다. 식물체 내에서 질산(NO₃^-)은 우선 NH₄⁺로 환원된 후 아미노산 등의 다른 질소성 유기 분자 합성에 이용된다. 자연 생태계에서 질소고정 세균에 의한 대기 질소의 고정과 아질산균, 질산균의 대사 과정을 통한 아질산(NO₂^-), 질산(NO₃^-) 형태로의 전환 과정은 식물에 의해 흡수되는 형태의 질소 대사물을 만드는 매우 중요한 과정이라고 할 수 있다. 질소는 다량 영양소로서 식물에서 필요량이 매우 높기 때문에 농업에서 작물 재배시 가장 우선적인 제한요인이 된다. 따라서 작물 재배시 필요한 질소 필요량을 충족시키기 위해서는 추가적으로 많은 양의 질소 비료를 제공해야만 하고, 이러한 질소 비료의 제조 및 분배는 에너지와 경제적인 측면에서 매우 비용이 많이 드는 과정이 된다. 한편, 콩과 식물 등은 질소고정 세균과의 공생을 통해 보다 효과적으로 질소원을 공급받을 수 있으며, 곰팡이와의 공생(균근; mycorrhiza)을 통해 질소원의 흡수를 촉진하는 등의 질소 확보 전략을 발달시킨 식물들의 종류도 존재한다.

질소 공급이 제대로 안되어 나타나는 식물의 결핍 증상의 대표적인 현상은 잎의 생장이 느리고 발육이 정지되는 것, 그리고 황백화 현상이다. 질소는 식물체 내에서 이동성이 높기 때문에, 늙은 잎이 노화되는 과정에서 어린 잎으로 빠르게 이동할 수 있다. 따라서, 질소 결핍 증상은 일반적으로 늙은 잎에서 먼저 나타나고 결핍이 좀 더 심해지면 어린 잎에서까지 증상이 나타나게 된다. 많은 식물 종에서 질소 결핍시 안토시아닌이 축적되어 줄기와 잎자루(엽병), 잎의 아랫면이 자주색을 띠게 되는데, 아직까지 정확한 원인은 알려져 있지 않다.

질소가 과다 공급될 때 식물은 지하부(뿌리)에 비해 지상부(잎과 줄기)의 생장을 촉진하며, 개화시기가 지연되기도 한다. 이와는 반대로 질소의 결핍시 개화가 촉진되기도 한다. 

생물학적 질소 순환의 간단한 모식도 (출처:한국식물학회)

칼륨 이온(potassium; K⁺)은 식물 세포내에서 가장 풍부한 양이온으로서 대부분의 식물에서 요구량이 매우 높다. 다른 다량 영양소와는 다르게 칼륨은 구조적으로 식물체 고분자의 구성성분 형태로 결합되어 있지는 않지만 다양한 식물의 대사 과정에서 중요한 역할을 수행한다. 농업적인 측면에서 칼륨은 보통 칼리(탄산칼륨, K₂CO₃) 형태로 공급된다. 칼륨은 용해도가 높아 모래 토양에서는 쉽게 씻겨나가게 된다. 칼륨은 광합성과 세포호흡 과정에 관여하는 많은 효소들을 활성화시키며, 녹말과 단백질 합성 또한 칼륨에 의해 영향을 받는다. 칼륨은 또한 삼투(osmosis)를 조절하여 공변세포의 개폐, 수면 운동 등의 식물의 대사 과정에서도 중요한 역할을 수행한다. 칼륨은 또한 이동성이 높아서 세포내외의 음이온의 평형을 맞추고 양이온의 이동성을 조정한다.

칼륨의 결핍 증상은 늙은 잎에서 먼저 나타나는데, 잎 가장자리에 얼룩무늬 또는 황백화 현상이 나타나게 되며, 결핍이 진행됨에 따라 괴사한 조직의 점 형태가 관찰된다. 결핍이 진행됨에 따라 줄기는 약해지고, 뿌리는 썩으며, 곰팡이에 대한 감수성이 증대된다. 

칼슘(calcium; Ca)은 2가의 양이온(Ca²⁺) 형태로 흡수되는데, 자연 상태에서 토양에 풍부하게 존재하기 때문에 결핍증은 잘 나타나지 않는다. 칼슘은 세포분열, 세포 부착, 그리고 2차 전달자로서 중요한 식물체내 기능을 수행한다.

칼슘의 결핍증은 세포분열이 일어나고 있는 조직에서 특징적으로 나타난다. 어린 잎들은 기형이 되고 괴사하며 결핍증이 진행됨에 따라 분열조직의 괴사가 발생한다. 수경재배시에는 칼슘 결핍시 뿌리가 약하게 생장하게 된다. 

마그네슘(magnesium; Mg)은 2가의 양이온(Mg²⁺)으로 흡수된다. 마그네슘은 엽록소의 구성 성분이고, 리보솜의 구조를 안정화시키며, 여러 종류의 중요한 효소들의 활성 조절자로서 작용한다. 특히, 마그네슘은 ATP 관련 반응에서 효소의 활성 부위에 ATP를 결합시키는 중요한 기능을 수행한다.

마그네슘의 대표적인 결핍 증상은 엽록소 파괴에 따른 황백화이다.

인(phosphorus; P)은 식물체 내에서 주로 인산에스테르 형태로 존재하는데, 인지질과 핵산의 구성 성분이며, ATP 등의 구성 성분으로서 세포의 에너지 대사에서도 필수적인 기능을 수행한다. 또한, 인은 당인산 형태로서 광합성과 중간물질대사과정에서 중요한 역할을 수행한다. 인은 토양 용액 속에서 다양성자(polyprotic) 인산(H₃PO₄) 형태로 존재하는데, 토양 pH에 따라 형태가 바뀌게 된다. pH가 6.8 미만일 때 인은 주로 오르토인산염(orthophophate; H₂PO₄^-) 형태가 되며 식물의 뿌리를 통해 쉽게 흡수될 수 있다. 유기 형태로 존재하는 인은 토양 미생물 또는 뿌리에서 방출된 인산화효소에 활성에 의해 무기 형태로 바뀌어야만 식물이 흡수할 수 있다. 한편, 식물은 이용 가능한 적은 양의 인을 두고 토양 미생물과 경쟁을 해야만 하기 때문에, 자연 생태계에서 인은 질소보다 더 생장에 영향을 주는 제한요인이 될 수 있다. 식물이 인의 흡수를 증가시키기 위해 발달시킨 전략 중에는 곰팡이와의 공생관계(균근)가 있으며, 이를 통해 더 많은 양의 인을 흡수할 수 있다.

인의 결핍시 나타나는 대표적인 현상은 잎이 짙은 녹색을 띠는 현상이다. 결핍이 진행됨에 따라 잎의 형태가 뒤틀리고 괴사한 조직들의 점들이 나타나게 된다. 또한, 안토시아닌 축적에 의해 잎은 검고 푸른 자주색을 띠게 된다. 줄기의 경우 일반적으로 짧아지고 가늘어지며 종자 생산이 감소하게 된다.

인이 과량으로 공급되면 지상부에 비해 지하부(뿌리)의 생장이 더 촉진되는 현상이 나타나는데 이는 질소의 과량 공급시 나타나는 현상과 반대되는 현상이다. 

황(sulfur; S)은 2가 음이온(SO₄^2-)으로 식물에 흡수된다. 황은 메티오닌과 시스테인의 구성성분으로서 단백질의 이황화결합을 통한 3차 구조 형성에 중요하며, 조효소A의 구성성분, 그리고 전자전달반응에서 중요한 기능을 수행한다.

황 결핍시 단백질 합성의 감소에 따른 황백화기 진행되며, 황의 경우 이동성이 낮기 때문에 가장 어린 잎에서 증상이 먼저 나타나는 경향이 있다. 하지만, 일반적인 토양환경에서는 이용 가능한 황이 풍부하게 존재하기 때문에 결핍 현상이 문제가 되는 경우는 별로 없다.

1. 홍영남, 권덕기, 김재준 등 역 (2012) 식물생리학(제4판), 월드사이언스