위노그라드스키 칼럼

러시아 출신의 미생물학자 세르게이 위노그라드스키(Sergei Winogradsky, 1856~1953)가 1880년대에 발명한 실험기구다. 이 칼럼을 통해서 생명체의 영양방식, 즉 광영양(phototrophy), 화학영양(chemotrophy), 자가영양(autotrophy), 타가영양(heterotrophy) 등을 거의 모두 볼 수 있을 뿐만 아니라, 미생물의 대사활동에 의한 서식지 변화와 탄소와 질소, 황 등 주요 원소의 생지화학적 순환도 간명하게 보여준다. 요컨대, 이 칼럼의 내부는 다양한 미생물들이 상호 의존적으로 살아가는 작은 생태계다. 이 생태계는 일단 칼럼이 만들어지고 나면, 빛을 제외하고 외부에서 추가로 공급되는 것은 전혀 없이 내부 미생물들의 상호작용에 의해서 유지된다.

영양방식에 따른 생명체의 분류 (출처: 김응빈/연세대)

목차

위노그라드스키 칼럼 제작은 보통 길이 약 30cm, 지름 5cm 이상인 투명한 관에 연못이나 강바닥에서 채취한 진흙을 3분의 1정도 채우는 것으로 시작한다. 여기에 탄산칼슘(~0.25% calcium carbonate)과 황산칼슘(~0.5% calcium sulfate) 또는 황산나트륨(~0.50% sodium sulfate)을 추가하는데, 대신 달걀껍데기와 달걀노른자를 넣기도 한다. 그 다음 잘게 찢은 신문지나 건초를 넣어 섬유소를 추가해주고, 연못이나 강에서 채취한 물을 채운 뒤 물의 증발을 막기 위해 뚜껑을 닫는다. 끝으로 햇빛이 잘 드는 곳에 놓아두면 위노그라드스키 칼럼이 완성된다.

제작 초기(좌)와 7주가 지난(중) 위노그라드스키 칼럼https://en.wikipedia.org/wiki/Winogradsky_column 과 모식도(우)http://archive.bio.ed.ac.uk/jdeacon/microbes/winograd.htm

제작 초기에 칼럼 내에 존재하는 미생물들은 상대적으로 매우 적지만 2~3개월 뒤에는 각각의 대사능력을 발휘하여 성장한 미생물들이 고유한 서식지를 형성하면서 자리 잡게 된다. 상단 그림에 묘사한 대로, 칼럼의 가장 아래쪽에 있는 검은색 부분에는 산소가 없다. 여기서는 주로 클로스트리디움(Clostridium) 속 세균들이 섬유소를 분해해서 얻은 포도당을 발효한다. 발효 산물인 에탄올과 아세트산 등은 Desulfovibrio 속 세균들의 에너지원으로 사용된다.

Desulfovibrio는 클로스트리디움(Clostridium)의 발효 산물을 에너지원(전자공여체)으로, 황산염(Sulfate)을 최종 전자 수용체로 사용하여 무산소 호흡(anaerobic respiration)을 한다. 그 결과물로 만들어진 황화수소(H₂S)는 물에 녹아 무산소광합성균(anaerobic photosynthetic bacteria)의 광합성(photosynthesis)에 사용된다. 그림에서 초록색과 붉은색 부분에 명기된 Green sulfur bacteria (녹색황세균)와 Purple sulfur bacteria (자색황세균)가 대표적인 무산소광합성균이다. 이 두 가지 종류의 세균은 식물처럼 광합성을 하지만 물(H₂O) 대신에 황화수소(H₂S)를 환원체(전자공여체)로 사용하기 때문에 식물과 달리 광합성의 결과로 산소가 아니라 황(S)을 내놓는다. 이렇게 생성된 황(S)은 다른 세균들이 에너지원으로 이용하여 황산염(sulfate, SO₄^2-)으로 산화시킨다. 황산염은 산소가 없는 지역으로 다시 돌아가 Desulfovibrio에 의해 재활용된다.

칼럼에서 넓은 분홍색 부분에는 또 다른 종류의 무산소광합성균이 살고 있다. Purple non-sulfur bacteria (자색비황세균)가 그 주인공인데, 이들은 광종속영양생물이다. 칼럼의 아래 지역에 있는 혐기성 세균의 발효산물인 유기화합물을 이용하지만 황화수소(H₂S)를 이용하지는 못하기 때문에 황화수소(H₂S)를 이용하는 세균들보다 위쪽에 위치해 있다. 여기로 확산되는 황화수소(H₂S)는 황 산화균(sulfur-oxidizing bacteria)이 황산염(SO₄^2-)로 산화시킨다. 이들 세균은 황화수소(H₂S) 산화를 통해 에너지를 얻고 이를 이용하여 이산화탄소를 고정하는 화학합성독립영양생물이다.

칼럼의 가장 위쪽에는 남세균(Cyanobacteria)가 서식하면서 산소 발생 광합성을 수행하기 때문에 산소 농도가 높다. 남세균의 광합성은 식물과 거의 같은데, 이 때문에 ‘내부공생이론(Endosymbiosis Theory)’에서 식물 세포의 엽록체(Chloroplast)가 남세균에서 유래했다는 증거로 내세우기도 한다. 또한 이 지역에는 많은 미생물들이 존재하며 특히 협막세균(Sheathed bacteria)이나 조류 같은 진핵생물(eukaryotes)이 나타나기도 한다.

이 칼럼에는 크게 두 가지 물질, 산소와 황화수소(H₂S)의 농도기울기가 형성된다. 칼럼 밑으로 갈수록 황화수소(H₂S)의 농도는 높아지고, 위로 갈수록 산소의 농도가 올라간다. 미생물 대사산물에 의한 농도기울기가 칼럼의 내부에 다양한 미생물이 살면서 작은 생태계를 이루게 하는 원동력이 된다.

김응빈/연세대학교

이창로/명지대학교