테르모토게 문

테르모토게 문 (국문) phylum Thermotogae (영문)

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테르모토게 문(phylum Thermotogae)의 이름은 고온세균의 특징인 고열을 의미하는 thermo와 고대 로마인들이 입던 겉옷을 닮은 협막을 뜻하는 toga에서 유래되었다. 즉 세포외부에 협막(sheath)을 가지는 고온세균을 일컫는다. 이러한 특징으로 인해 한자권 학자들은 이를 열포균문(熱袍菌門)이라 부르기도 한다. Thermotogae 문에 속하는 세균 중에서 처음으로 분리된 종은 1985년 뉴질랜드의 온천에서 배양된 Fevidobacterium nodosum이다. 하지만 당시에는 Fevidobacterium 속이 새로운 문에 해당하는 계통학적 지위를 가지고 있음이 밝혀지지 않았다. 해양의 열천지대와 열수지역에서 연구를 하던 Karl Stetter 교수는 1986년에 당시까지만 하더라도 80˚C 이상에서 생존하는 유일한 세균(Bacteria)인 Thermotoga maritima¹⁾를 배양하여 이 세균이 독립적인 문의 지위를 가지고 있음을 제안하였다. 그러나 Fevidobacterium과 Thermotoga의 계통학적 연관성은 당시에도 밝혀지지 않았고 그 결과 2001년에 미국의 과학자인 Reysenbach에 의해 Thermotoga 속의 이름을 딴 Thermotagae 문이 공식적으로 명명되었다. Thermotogae 문의 세균들은 대부분 45-80˚C에서 서식하는 고온성(thermophilic) 또는 초고온성(hyperthermophile) 미생물로서 해저와 육상의 열수 지역에서 서식하고 있다.

세균역(domain Bacteria) > 테르모토게 문(phylum Thermotogae)

Thermotogae 문은 2017년 8월 현재, Thermotogae 단일 강으로 구성되며, 1강 4목 4과로 이루어져 있다(그림 1). 최근까지 이 문은 Thermotogales 목, Kosmotogales 목, Petrotogales 목으로 구성되었으나 2013년 일본의 과학자인 Itoh에 의해 Mesoaciditogales 목이 추가되었다. Thermotogae 문의 세균은 16S ribosomal RNA (16S rRNA) 유전자를 기초로 한 계통도에서 고온성 세균으로 구성된 아퀴피케 문(phylum Aquificae) 등과 매우 밀접한 관계를 가지고 있으며 세균 계통도에서 초기분지(deep branch)를 형성한다.  

그림 1. Thermotagae 문의 16S rRNA 유전자 계통도. 출처: 조장천/인하대학교

Thermotogae 문의 세균들은 대부분 막대모양의 간균(rod)이며, 초고온성 혐기성 발효세균이다. 이들은 그람음성 세균임에도 불구하고 세포외막(outer membrane)을 가지고 있지 않으며 대신 협막(sheath)처럼 생긴 외막(toga)을 가지고 있어서 단일막(monoderm) 세균으로도 불린다(그림 2). Thermotoga thermarum의 주사현미경 사진²⁾도 외막의 형태를 매우 잘 보여 준다(그림 3). 유전체 분석결과 이들 외막은 일반적인 세포막과는 달리 매우 높은 단백질 비율을 가지고 있으며, 특히 Kosmotoga, Thermotoga, Fervidobacterium, Thermosipho 속의 균주는 C₃₀, C₃₂, C₃₄의 긴 사슬 지방산을 가지고 있는데 이는 고온의 환경에 적응하기 위한 것으로 알려져 있다. 대부분 편모를 가지고 있어서 매우 높은 운동성을 보이지만 Thermosipho와 Kosmotoga 속의 세균들은 편모를 가지고 있음에도 불구하고 운동성을 나타내지 않는다.

그림 2. Thermotoga maritima의 전자현미경 사진에 기초한 모식도. (출처: )

그림 3. Thermotoga thermarum의 주사현미경 사진. (출처: )

Thermotogae 문의 세균들은 고온성 또는 초고온성 세균으로서 45-80˚C의 온천이나 열수에 서식한다. 하지만 이들 내에서도 최적생장온도는 다양하며, Thermotoga maritima, Thermotoga neapolitana, Thermotoga hypogea 세균은 90˚C에서도 생존할 수 있는 초고온성 세균인 반면 Kosmotoga oleraia와 Oceanotoga teriensis는 40˚C 안팎의 온도에서만 성장할 수 있는 중온성 세균이다. 이들은 열수 외에도 다양한 환경에서 서식하고 있으며 유정(oil well)과 유저장소(oil reservoir) 및 온천 등에서도 발견된다.

1999년 Nelson 등에 의해 Thermotogae 문의 세균 중 최초로 Thermotoga maritima MSB8의 유전체³⁾가 해독되었고 이후 다양한 Thermotogae 세균의 유전체가 확보되었다. Thermotogae 세균의 유전체는 약 2 Mbp의 평균 길이를 가지고 있으며 26-50%로 넓은 범위의 DNA G+C 비율을 지닌다. 또한 Thermotoga maritima 유전체 분석 결과, 당과 식물 유래 고분자 물질을 분해할 수 있는 유전자가 다수 발견되었으며 약 24%에 달하는 유전자가 고균과 상동성을 보여 초고온성 세균과 고균사이에 수평적유전자이동(HGT)이 있었음을 보여준다. 대부분의 Thermotogae 문의 세균 유전체에서는 외부유전자 침입에 대한 방어 기작인 CRISPR (clustered regularly interspaced short palindromic repeats) 유전자가 발견되었으며 이는 이들을 감염하는 박테리오파지(bacteriophage)의 지속적인 공격이 있었음을 의미한다. Thermotogae 문의 세균들은 특이적인 CSIs (Conserved Signature Indels)를 가지고 있어서 다른 문의 세균들과 구별이 가능한데, 이들은 약 11개의 특이적 CSI를 가지고 있으며 AspA, DnaA, PolA 등 중요 단백질의 아미노산 서열에서 나타나고 있다. 또한 CSI의 유무와 아미노산 서열을 통해서 Thermotogae 문 내에서 종간 분화와 진화를 추적할 수 있다.

Thermotogae 세균은 혐기성 화학유기영양생물로서 펩톤과 효모추출물과 같은 복합유기물과 포도당, 젖당 등 당을 발효하여 젖산, 초산, 수소 등을 발효산물로 생산한다. 따라서 유전체에서는 Entner-Doudoroff (ED) 대사경로와 Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) 대사경로에 필요한 유전자가 모두 발견된다. 세균의 생장특성상 xylose isomerase, arabinose isomerase와 L-arabinose isomerase 등 다양한 효소가 고온에서 안정적으로 발현되는 것으로 알려져 있다. 또한 내열성 효소들은 고온에서 반응하여 빠른 반응속도를 보이므로 다양한 생물 산업 분야에서 활용되고 있다. Thermotogae 효소들은 Escherichia coli 균주를 사용하여 재조합과 대규모 생산이 가능하기 때문에 대규모 식품산업에 응용되고 있으며, 특히 인공감미료(artificial sweetener)를 생산하는데 활용된다. Thermotogae 세균들은 다양한 탄수화물을 발효하여 수소를 산물로 생성하는데, 고온 발효로 인해 많은 양의 수소가 발생하여 클린에너지의 후보로 연구되고 있다. 최근에는 polychlorinated biphenyl(PCB)를 분해하는 Mesotoga prima 균주를 사용하여 PCB로 오염된 환경의 생물정화(bioremediation)에 이용하는 연구도 진행되고 있다. 

조장천/인하대학교

이하나/고려대학교

1. Huber R, Langworthy TA, Helmut K, (…..), Stetter KO. 1986. Thermotoga maritima sp. nov. represents a new genus of unique extremely thermophilic eubacteria growing up to 90°C. Arch. Microbiol. 144: 324–333.
2. Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, (…..), Fraser CM. 1999. Evidence for lateral gene transfer between Archaea and Bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima. Nature 399: 323-329.
3. Göker M, Spring S, Scheuner C, (…..), Lapidus A. 2014. Genome sequence of the Thermotoga thermarum type strain (LA3^T) from an African solfataric spring. Stand. Genomic Sci. 9: 3