아퀴피케 문

아퀴피케 문(국문) phylum Aquificae(영문)

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아퀴피케 문(phylum Aquificae)은 해양과 육상의 열수 환경에서 서식하는 초고온성 또는 고온성 세균으로 이루어져 있으며 최적생장온도는 75-98˚C의 고온이다. Aquificae 문의 이름은 1992년에 아이슬란드 Kolbeinsey 해령의 해저 퇴적토에서 발견된 Aquifex pyrophilus¹⁾에 따라 제안된 것으로 이는 수소와 산소를 각각 전자공여체와 전자수용체로 사용하여 물을 만드는 세균의 특성을 표현하고 있다(Aqui=물, fex=만드는). 이러한 특징을 나타내기 위하여 한자어권 학자들은 산수균문(産水菌門)이라는 용어를 사용하기도 한다. 대부분의 Aquificae 문의 세균들은 무기물로부터 에너지를 얻어 독립영양으로 생존하는 화학무기영양세균으로 이루어져 있으나 Thermocrinis ruber와 같은 몇몇의 세균은 화학유기종속영양성을 나타내기도 한다.

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Aquificae 문은 2017년 8월 현재 Aquificae 단일 강(Aquificales 목, Desulfobacteriales 목)으로 이루어져 있으며 Aquificales 목은 다시 Aquificaceae 과와 Hydrogenothermaceae 과로, Desulfobacteriales 목은 Desulfurobacteriaceae 단일 과로 구성된다(그림 1). Aquificales 목의 세균들은 모두 호기성, 또는 미세호기성 세균으로 이루어져 있으나 Desulfobacteriales 목은 절대혐기성세균으로만 구성된다. 세균의 계통분석을 위한 16S ribosomal RNA(16S rRNA) 염기서열 분석에 따르면 Thermosulfidibacter takaii 종은 기존에 명명된 두 개의 목에 명확하게 속하지 않아 독립 계통 지위를 가진다. 한편, Aquificae 문은 16S rRNA 유전자 계통도에서 고균과 가장 가까운 계통학적 가지를 나타낸다. Aquificae 문의 세균들은 독특한 conserved signature indels(CSIs)를 지니고 있으며 이를 통해 Aquificales 와 Desulfobacteriaceae 목의 계통학적 위치를 정의할 수 있다.

그림 1. Aquificae 문의 16S rRNA 유전자 계통도. 이 문에 속한 3개의 과를 보여주고 있으며, 각 과의 표준균주를 type으로 나타냈다. 출처: 조장천/인하대학교

Aquificae 문의 세균들은 다양한 형태를 가지고 있는데, 대부분은 그람음성세균이며 포자를 형성하지 않는 긴 또는 굽은 간균(막대기)의 형태를 띄며 1.0~6.0 μm의 길이를 가지고 있다. 대부분의 Aquificae 문의 세균들은 단세포 또는 쌍세포로 존재하지만 Aquifex, Thermocrinis, Hydrogenothermus, Venenvibrio 속의 세균들은 약 100개의 세포로 이루어진 세포 집괴를 형성하기도 한다. 주요 종 중 하나인 Thermocrinis ruber는 분홍색의 카로티노이드 색소를 가지고 있어서 이들의 서식지인 온천 주변에 분홍색의 생물막을 형성하지만, 같은 속에 속한 Thermocrinis albus는 색소를 가지고 있지 않다. 이 문에 속하는 세균들은 대부분 극모성 편모를 이용하여 이동한다. Aquifex 와 Thermocrinis 속의 세균들은 주모성 편모를 가지고 있으며 활동성이 매우 높아 2주간 냉장보관 후에도 왕성한 활동성을 보인다. 그러나 Hydrogenobacter hydrogenophilus 와 Balnearium lithotrophicum은 편모를 가지고 있지 않아 운동성을 보이지 않는다. 

그림 2. Hydrogenobacter thermophilus 표준균주 TK-6^T의 주사전자현미경 사진. 원본출처: . CC-BY-SA-4.0.

Aquificae 문의 세균들은 대부분 초고온성 세균으로서 육상의 온천지대나 해양의 열수지대에 서식하고 있다. 그러므로 이들 세균은 높은 온도에서도 유전자의 형태를 온전히 유지하기 위하여 약 62% 이상의 높은 DNA G+C 비율을 가지고 있는데 이는 두개의 수소결합을 가지고 있는 A-T 결합보다 세개의 수소결합을 가지고 있는 G-C 결합이 더 높은 안정성을 가지기 때문이다. Aquificae 문의 세균들은 특이하게 역자이레이즈(reverse gyrase)를 가지고 있다. 고온 환경에 서식하는 세균의 특성 상, 열에 취약한 DNA를 보다 안정적으로 유지하기 위해, 이 세균들의 DNA는 양성 초나선(positive supercoil)의 형태를 취한다. 또한 양성 초나선을 통해 강한 압력을 받은 DNA는 핵양체 내에 조밀하게 싸여져 있다. 이러한 양성 초나선 DNA를 복제하기 위해서 초나선과 이중나선을 풀어 주어야 하는데 이 때 필요한 효소가 역자이레이즈이다. 역자이레이즈는 지금까지 보고된 모든 Aquificae 문의 세균에서 발견되었지만 특이하게도 미국의 옐로스톤 국립공원에서 발견된 Hydrogenobaculum sp. Y04AAS1는 역자이레이즈를 가지고 있지 않은 것으로 확인 되었다.

Aquifex aeolicus 균주는 이 문에서 최초로 유전체가 해독된 균주이며 약 1.55 Mbp 크기의 유전체를 가진다²⁾. 유전체 분석 결과 전체 유전자의 16%가 고균의 유전자와 상동성을 가지고 있는 것으로 확인되었다. Aquifex aeolicus 균주의 세포막은 에스테르 결합이 아닌 에테르 결합의 지방산으로 이루어져 있는데, 에테르 결합의 세포막 지방산이 고균의 주요 특징 중 하나인 것을 고려한다면 고균의 유전자가 수평적유전자이동을 통해 이 세균으로 이동했을 것으로 예상할 수 있다. 한편, Aquificaceae 과의 간균인 Hydrogenobacter thermophilus³⁾의 유전체는 약 1.74Mp의 크기이며 수소를 산화하는 능력이 매우 뛰어나 다른 자가영양세균보다 생장률이 매우 높으며 환원성 TCA 경로를 이용하여 이산화탄소를 빠르게 고정한다(그림 2).  

대부분의 Aquificae 세균은 환원적 TCA 회로(reductive tricarboxylic acid cycle)을 수행하여 CO₂를 고정하여 H₂O와 탄소화합물을 생성한다. 환원성 TCA 경로를 수행하기 위해서 Aquificae 문의 세균들은 일반적인 TCA 경로에 필요한 효소 외에, ATP citrate lyase, fumarate reductase, 2-oxoglutarate oxidoreductase 효소를 가지고 있다. 또한 Aquificae 세균들은 에너지원으로서 수소, 원소황, 티오황산 등을 사용하므로 이들을 산화할 수 있는 효소들을 가지고 있다. Desulfurobacteriaceae 과에 속하는 미생물은 이 문의 다른 미생물과는 달리 절대혐기성 세균으로서 황산염, 질산염, 원소황을 환원하여 에너지를 얻는다.

매우 높은 온도에서 서식하는Aquificae 세균들의 특성으로 인하여 이들의 효소는 고온에서도 안정적이다. 그러므로 이들로부터 유래한 다양한 효소들은 생명공학적으로 다양하게 사용되고 있다. 예를 들어 높은 최적 생장온도(85-90˚C)를 가진 Aquifex aeolicus는 "Knallgas" 반응을 이용하여 수소와 산소 가스를 이용하여 수증기와 다량의 에너지를 생성한다. "Knallgas" 반응은 수소와 산소의 양에 비해 매우 많은 열에너지를 생성하기 때문에 Aquifex aeolicus의 hydrogenase가 H₂/O₂ 연료전지에서 백금을 대체하는 촉매로 제시되기도 하였다.

조장천/인하대학교

이하나/고려대학교

1. Huber R, Wilharm T, Huber D, (..…), Stetter KO. 1992. Aquifex pyrophilus gen. nov., sp. nov., represents a novel group of marine hyperthermophilic hydrogen-oxidizing bacteria. .
2. Deckert G, Warren PV, Gaasterland T, (…..), Swanson RV. 1998. The complete genome of the hyperthermophilic bacterium Aquifex aeolicus.
3. Zeytun A, Sikorski J, Nolan M, (…..), Kyrpides NC. 2011. Complete genome sequence of Hydrogenobacter thermophilus type strain (TK-6^T). {| class='wikitable'|+ |}